факторы определяющие пол человека
Механизм определения пола у человека
Механизм определения пола у человека
Содержание
Два основных правила определения пола у млекопитающих.
Классическими эмбриогенетическими исследованиями установлены два правила определения пола у млекопитающих. Первое из них сформулировано в 60-х годах Альфредом Жостом на основе экспериментов по удалению зачатка будущих гонад (гонадный валик) у ранних эмбрионов кроликов: удаление валиков до формирования гонады приводило к развитию всех эмбрионов как самок. Было высказано предположение о секретировании гонадами самцов (тестисами) эффектора (Тестостерон), ответственного за маскулинизацию плодов, и предсказано наличие второго эффектора антимюллеровского гормона (MIS), непосредственно контролирующего такие анатомические преобразования. Результаты наблюдений были сформулированы в виде правила: специализация развивающихся гонад в тестис или яичник определяет последующую половую дифференциацию эмбриона. Примерно до 1959 года предполагалось, что число Х-хромосом, которое, как известно, равно двум у самок и одному у самцов, является важнейшим фактором контроля пола у млекопитающих. Однако обнаружение индивидуумов с единственной X-хромосомой, развивающихся как самки, а особей с одной Y-хромосомой и множественными X-хромосомами как самцы заставило отказаться от таких представлений. Сформулировано второе правило определения пола у млекопитающих: Y-хромосома несет генетическую информацию, требуемую для детерминации пола у самцов. Комбинация приведенных выше двух правил иногда называется принципом роста: Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (CSD).
Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола.
Генетический механизм определения пола.
Функции гена SRY.
Домен, кодируемый HMG-боксом SRY-гена, специфически связывается с ДНК, приводя к изгибанию ее молекулы. Такая деформация структуры ДНК, индуцируемая SRY-белком или родственными ему молекулами (известно более 100 белков с HMG-доменом), может механически передаваться на расстояние и играть важную роль в регуляции транскрипции, репликации и рекомбинации. Область ДНК, в которой локализуется SRY, ответственна за кодирование двух ключевых ферментов, участвующих в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: ароматазы Р450, контролирующей конверсию тестостерона в эстрадиол и фактора или гормона, ингибирующего развитие протоков Миллера, который вызывает обратное их развитие и способствует дифференцировке тестикул. Также SRY участвует в процессах половой дифференцировки в тесном взаимодействии с еще одним геном, названным K.McElreavey и соавт. (1993) геном Z, функция которого в норме заключается в угнетении специфических мужских генов. В случае нормального мужского генотипа 46XY ген SRY продуцирует белок, угнетающий ген Z, и специфические мужские гены активируются. В случае нормального женского генотипа 46ХХ, при котором отсутствует SRY, ген Z активируется и угнетает специфический мужской ген, что создает условия для развития по женскому типу.
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Механизм определения пола у человека» в других словарях:
Определение пола у человека — происходит по XY механизму (см. также Определение пола). При этом гетерогаметным полом является мужской, гомогаметным женский. Определение пола делится на три этапа: хромосомный, гонадный и фенотипический. Содержание 1 Два основных правила… … Википедия
Определение пола — Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения. Пол возникает сначала как чисто репродуктивное (рекомбинационное) явление. В процессе эволюции он пос … Википедия
Генетика пола — (греч. genetikos относящийся к рождению, происхождению), раздел генетики человека, изучающий роль механизмов наследственности и наследственной изменчивости в процессе определения и дифференциации пола. При этом имеет значение, как… … Сексологическая энциклопедия
Права человека — (Human rights) Понятие прав человека, конституционные права и свободы Информация о понятии прав человека, конституционные права и свободы Содержание Содержание Раздел 1. Становление и развитие правового статуса человека и гражданина в… … Энциклопедия инвестора
ГОСТ 14334-87: Линии автоматические роторные и роторно-конвейерные. Термины и определения — Терминология ГОСТ 14334 87: Линии автоматические роторные и роторно конвейерные. Термины и определения оригинал документа: 6. Автоматическая роторная линия АРЛ Совокупность роторных машин, установленных в принятой последовательности выполнения… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
Старение человека — У этого термина существуют и другие значения, см. Старение. Старение человека как и старение других организмов, это биологический процесс постепенной деградации частей и систем тела человека и последствия этого процесса. Тогда как… … Википедия
Вакцина против вируса папилломы человека — Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей. Вакцина против вируса папилломы человека группа биологических препаратов, предназначенных для лечения и про … Википедия
генетика — [нэ], и; ж. [от греч. genētikos относящийся к рождению, происхождению]. Наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Г. человека. Г. растений. Медицинская г. Космическая г. * * * генетика (от греч. génesis происхождение), наука о… … Энциклопедический словарь
Формирование пола человека
Пол — это обобщенная характеристика индивида, которая объединяет все важные для продолжения рода свойства организма и психики человека. Половая принадлежность — это сложная многоуровневая система. Ее генетические, морфологические, гормональные, психологические элементы формируются на разных стадиях индивидуального развития.
Пол включает комплекс телесных, репродуктивных, поведенческих и социальных признаков. Они определяют человека как мужчину или женщину, мальчика или девочку.
Половую принадлежность определяют, опираясь на такие факторы:
Психологический пол
У здорового человека оптимально сочетаются все признаки пола. Полноценный мужчина имеет мужской генотип XY, мужские половые железы, мужской фенотип и соответственно ведет себя. Все эти критерии касаются и женского пола. К ним относятся половые хромосомы (XX), яичники, женская достройка и женское поведение. Однако эти признаки не всегда нормально сочетаются. Иногда генетипный, гонадный, фенотипный и психологический мужчина проявляет сексуальный интерес не к противоположному полу, как заведено в природе, а к своему. Формирование пола человека означает не только выстраивание соответствующего анатомического строения, но и важный процесс половой идентификации личности.
Половая функция
Половая функция — единственная физиологическая функция организма, для реализации которой нужны две разнополые особи. Не будучи жизненно важной для них обоих, она обеспечивает продолжение рода.
Формирование и развитие половой функции человека — сложный процесс, который включает ряд последовательных этапов. Это и внутриутробное развитие половых желез, способных к синтезу и секреции половых гормонов; и обеспечение нормальной гормональной насыщенности организма, и адекватная реакция половых желез на стимуляцию центров, которые управляют их деятельностью. К этапам относятся и баланс между уровнем гормонов, а также становление функции воспроизведения.
Запись на прием к врачу-сексологу
Для уточнения подробностей, пройдите консультацию квалифицированного специалиста в клинике «Семейная».
Что такое пол?
Ребенок осознает, какого он пола, уже к 1,5–2 годам, однако можем ли мы, взрослые, ответить на вопрос, как формируется половая принадлежность человека?
Автор
Редакторы
Наверное, никого не поставит в тупик вопрос, какого он пола, однако на вопрос «что нужно для того, чтобы родиться девочкой/мальчиком?» никто так и не даст исчерпывающего ответа. Американский психолог Джон Мани описал схему формирования пола у человека, состоящую из девяти этапов, или ступенек, которым и посвящена эта статья.
Хороший ты парень, Наташка, Наташка.
Зачем ты, Наташка,
Девчонкой на свет родилась?
(из детской песенки)
Долгое время считалось, что пол — это нечто монолитное и непреложное, определенное для каждого человека с самого момента оплодотворения яйцеклетки и неизменное в течение всей его жизни. Однако в XX веке американский психолог и сексолог Джон Мани предположил, что пол — это сложная многоуровневая система, формирующаяся многоступенчато в ходе онтогенеза под влиянием огромного числа всевозможных факторов.
Первая ступенька
Первой ступенькой становления пола человека является хромосомный пол — совокупность половых (X и Y) хромосом человека, возникающая в ходе оплодотворения яйцеклетки (рис. 1, слева). Так, у человека сочетание XX (гомогаметное) дает женский пол, а XY (гетерогаметное) — мужской. (Интересно, что не у всех животных это так: к примеру, у птиц, пресмыкающихся и бабочек гетерогаметным является женский пол.) Но, несмотря на столь простую схему определения хромосомного пола, и она дает сбои. Дело в том, что при образовании половых клеток может произойти нерасхождение половых хромосом в мейозе (таким образом, в одной клетке остаются две хромосомы; рис. 1, справа) или же «поломка» хромосомы. Такие грубые нарушения по большей части являются летальными (например, генотип Y0) или приводят к выкидышу на ранней стадии, однако некоторые из них жизнеспособны.
Рисунок 1. Хромосомы человека. Слева: Хромосомный набор мужчины. Справа: Схема нерасхождения Х-хромосом при оогенезе.
Синдром Шерешевского-Тернера — наличие одной X-хромосомы при неизменности состава соматических хромосом. Такая женщина имеет недоразвитые яичники (и поэтому бесплодна), а также комплекс врожденных аномалий — низкий рост, патологию шейных позвонков и т.д. (рис. 2). Частота синдрома Тернера — 1 на 700 тыс. новорожденных.
Рисунок 2. Фотография женщины с синдромом Шерешевского-Тернера и ее кариотип
Синдром Кляйнфельтера характеризуется наличием одной или нескольких дополнительных X-хромосом вдобавок к XY-кариотипу. Такие люди, как правило, имеют признаки обоих полов: высокий рост, маленький или среднего размера половой член, недоразвитые яички (сперматозоидов образуется мало, и они почти не жизнеспособные), но при этом округлые бедра и рост груди по женскому типу (рис. 3). Также у таких людей наблюдается снижение интеллекта, легочные расстройства и патология печени. Однако бывает, что статный молодой человек не имеет никаких признаков этого хромосомного нарушения, женится и лишь после неудачных попыток зачать ребенка узнает, что он не совсем мужчина. Частота рождения людей с синдромом Кляйнфельтера велика — 1 на 400 новорожденных.
Рисунок 3. Фотография больного с синдромом Кляйнфельтера и его кариотип
«Супермужской» и «суперженский» кариотипы — это появление дополнительной Y- или X-хромосомы, соответственно. «Супермужчины» имеют рост выше среднего и часто страдают бесплодием, умственной отсталостью и чересчур импульсивным поведением (считается даже, что именно такие мужчины составляют большую часть уголовников, но вызывающей доверие статистики на этот счет пока нет). «Суперженщины» же почти не имеют внешних аномалий; они способны к деторождению, однако у них раньше наступает менопауза, а также нередки умственные отклонения [1].
Вторая и третья ступеньки
Второй ступенькой на пути становления мужского и женского пола считается гонадный пол. Y-хромосома человека очень маленькая; она не может вместить в себя все гены, необходимые для развития гонад, поэтому они находятся и на Y-, и на X-, и даже на соматических хромосомах. «Дирижер мужской дифференцировки» — область SRY (sex-determining region Y), находящаяся на Y-хромосоме, — способна активировать гены других хромосом и контролировать развитие мужских гонад.
Развитие гонад [2] начинается на 4-й неделе внутриутробного развития человека, когда специальные зародышевые клетки — гонобласты — начинают мигрировать к будущим гонадам. Гены, регулируемые SRY-локусом, способствуют формированию яичек. Гонобласты образуют в них половые тяжи и начинают дифференцироваться в незрелые половые клетки (сперматогонии), покрытые эпителиальными клетками — предшественниками клеток Сертоли. Из мезенхимы, находящейся под зародышевым эпителием, дифференцируются клетки Лейдига, играющие важную роль в дальнейшем формировании внутренних и наружных половых органов.
Яичники женщин начинают формироваться на две недели позже, чем яички мужчин. Женские гонобласты, находящиеся в половых тяжах, начинают усиленно делиться, формируя овогонии — предшественники яйцеклеток, покрытые эпителиальными клетками, которые позже дифференцируются в фолликулярные клетки. Процесс формирования гамет заканчивается на 8 неделе внутриутробного развития, что знаменует собой прохождение организмом третьей ступеньки становления пола — гаметный пол.
Внутренние половые органы образуются из вольфовых (в случае мужского организма) и мюллеровых (в случае женского организма) протоков, которые изначально присутствуют у каждого зародыша независимо от пола. Вольфовы и мюллеровы протоки имеют различное происхождение и сначала являются частью мочевыводящей системы, однако в процессе образования почки они меняют квалификацию и принимают участие лишь в формировании половой системы.
Ступеньки 4–6
Четвертая ступенька — гормональный пол — тесно связана с предыдущей. Дело в том, что клетки Лейдига, находящиеся во вновь сформировавшемся яичке, начинают продуцировать тестостерон, а клетки-предшественники клеток Сертоли — мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), которые вызывают рассасывание мюллерова протока и формирование внутренних и внешних половых органов по мужскому типу. Таким образом, у зародыша остается лишь вольфов проток, который в дальнейшем становится семяпроводом. Экспериментально доказано, что для инициации формирования внутренних и внешних органов женской половой системы не нужно никакого гормонального фактора; в отсутствие МИФа и тестостерона мюллеров проток сам становится маточными трубами, образуется матка, влагалище и внешние половые органы. К третьему месяцу беременности «ненужный» проток (вольфов в случае женского организма и мюллеров в случае мужского) дегенерирует, и эмбрион становится «однополым». Таким образом оказываются преодолены пятая и шестая ступеньки на пути к формированию пола — внешний и внутренний морфологический пол (рис. 4).
Рисунок 4. Формирование внешних и внутренних половых органов под действием МИФа и андрогенов (преимущественно тестостерона)
В ходе развития гаметного, гормонального и морфологического пола возможны нарушения, которые могут привести к истинному или ложному гермафродитизму.
Истинный гермафродитизм — чрезвычайно редкое явление (в литературе описано всего около 150 случаев), когда у человека есть и мужские, и женские половые органы. Как правило, хромосомный набор таких больных соответствует женскому кариотипу XX, однако в силу тех или иных причин вольфов канал не дегенерирует, а дает начало мужской половой системе. Также описаны случаи истинного гермафродитизма, возникшего из-за генетического мозаицизма или химеризма, когда некоторые клетки имеют мужской кариотип, а некоторые — женский.
Ложный гермафродитизм встречается достаточно часто (в среднем у 1 из 2000 новорожденных) и характеризуется аномалиями внешних половых органов при неполноценности внутренних и, следовательно, при дисрегулированном гормональном фоне.
Совсем недавно в журнале Placenta вышла статья о том, что материнский организм по-разному реагирует на плод в зависимости от пола последнего [3]. Так, ученые обнаружили несколько биомаркеров, уровень которых в крови матери выше, если плод женского пола. Этими биомаркерами оказались белки PLGF, s-Flt1 и PAI-2, играющие важную роль в развитии и функционировании плаценты и, следовательно, в адаптации кровообращения женского организма к беременности. Более того, если уровень этих биомаркеров в случае беременности мальчиком оказывается таким же, как у девочек, то велик риск различных осложнений беременности, таких как преэклампсия, преждевременные роды и рождение плода с недостаточной массой тела.
На этапе становления половых органов процесс формирования пола во внутреутробном развитии заканчивается. Однако есть еще несколько важных ступенек к тому, чтобы человек в полной мере был мужского (или женского) пола.
Седьмая ступенька
В первую очередь, не стоит забывать о седьмой ступеньке — пубертатном гормональном поле. Под контролем гипоталамуса и гипофиза гонады подростка начинают вырабатывать большое количество половых гормонов, как мужских (андрогенов), так и женских (эстрогенов), и именно от баланса их сигналов зависит формирование вторичных половых признаков молодого человека, а во многом и его самоидентификация.
Ступеньки 8 и 9
Восьмая и девятая ступеньки являются скорее психологическими составляющими пола, но они не менее важны, чем предыдущие семь. Речь идет о так называемом гражданском (паспортном) и социальном полах.
Паспортный пол — это то, кем предстает человек для людей, его окружающих: сначала перед акушеркой (поэтому одно из названий — акушерский пол), а позже — перед учителями, работодателями, то, как он записан в официальных документах — свидетельстве о рождении и паспорте.
Основатель теории становления пола Джон Мани старался показать основополагающую роль социального окружения в этом процессе, но даже его ждало сокрушительное поражение: эксперимент провалился, а со временем вошел в топ-10 самых жестоких научных исследований. Тем не менее, никем не ставится под сомнение, что семья играет огромную роль в половой самоидентификации ребенка.
Рисунок 5. Брюс-Бренда Реймер — мальчик и девочка в одном лице
Так человек, начиная с первых часов своего существования, вынужден карабкаться со ступеньки на ступеньку, доказывая свою принадлежность к определенному полу. На каждом этапе возможны отклонения, и в конце концов то, кем будет ощущать себя ребенок, зависит от его воспитания, социальной роли, а отнюдь не только от хромосомного состава клеток его организма.
Текст книги «Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник»
Автор книги: Елена Николаева
Жанр: Учебная литература, Детские книги
Текущая страница: 42 (всего у книги 58 страниц) [доступный отрывок для чтения: 21 страниц]
Контрольные вопросы
1. Что такое речь? Адаптивная функция речи в процессе эволюции.
2. Функциональная асимметрия и речь.
3. Возможные причины, по которым центр речи находится в левом полушарии.
4. Процесс произнесения слов.
5. Типы речевых расстройств.
6. Характеристика афазии Брока.
7. Особенность афазии Вернике.
8. Значимость слова с точки зрения психофизиологии.
9. Роль подкорковых структур в порождении речи.
Глава 17
Психофизиология пола
П. Рубенс. Адам и Ева
Биологический смысл половых различий
В настоящее время существует широкий спектр данных, свидетельствующих о глубоких половых различиях на всех уровнях развития и функционирования организма. Люди разного пола имеют не только альтернативные, взаимоисключающие свойства, но и бисексуальные качества, отмеченные у каждого человека вне зависимости от его половой принадлежности (Кон, 1988).
Пол – это совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном счете к оплодотворению (Струнников, 1975). Половое размножение в отличие от бесполого обусловливает более быстрое создание новых генетических комбинаций.
Несексуальные системы менее адаптированы к изменяющимся условиям внешней среды, поскольку неспособны эффективно освобождаться от вредных мутаций и относительно короткоживущи. Рекомбинация родительских наборов генов облегчает адаптацию, собирая вредные мутации в одном геноме, что ведет к их последующему удалению (Смирнов, 1997). Самцы и самки в эволюции выполняют различные роли: если самки обеспечивают сохранение генофонда, то самцы способствуют накоплению изменчивости (Геодакян, 1965).
Обычно говорят о соматическом поле применительно к соме – совокупности клеток многоклеточного организма (исключая половые) – и гаметном поле, подразумевая превращение первичной недифференцированной половой клетки в зрелый сперматозоид и яйцеклетку. Становление соматического и гаметного пола неодинаково взаимосвязано у разных представителей животного мира (Смирнов, 1997).
Встречаются виды, неоднократно меняющие свой пол в течение жизни, что связано с изменением тех или иных особенностей окружающей среды (Willson, 1975). У человека это невозможно, поскольку его пол включает не только особые внешние и внутренние свойства, обеспечивающие размножение, но и специфическую дифференцировку мозга, способствующую формированию половой идентичности и половой ориентации.
Наличие двух полов предполагает то или иное различие в строении и функционировании организмов, относящихся к каждому из них. Половой диморфизм связан с генетическим, морфологическим, гормональным, поведенческим и психологическим аспектами дифференцировки индивидов. Все эти аспекты детерминируются разными причинами. Значительную роль при этом на протяжении всей жизни человека играют гормоны, имеющие как организующий, так и активационный эффекты. В то же время человеческое поведение, в том числе и связанное с сексуальной функцией, регулируется не только на генетическом или гормональном уровнях, но и на психологическом и социальном – например через обучение.
Стремясь подчеркнуть социальный аспект в формировании пола, психологи вводят дополнительный термин – гендер (gender, англ.). По-английски это слово обозначает род в языке, например, в русском языке слово «мужчина» женского рода. Предлагая новый термин, исследователи пытаются подчеркнуть относительную независимость гендерных характеристик человека от его биологического пола, как и в приведенном примере, когда слово «мужчина» в языке имеет другой род (пол), чем в биологии.
Подобное разделение, безусловно, искусственно. Дальнейшее изложение продемонстрирует, как эмоциональное состояние матери, обусловленное социальными обстоятельствами в семье, напрямую воздействует на мозг будущего ребенка, предопределяя будущее ощущение им себя как мужчины или женщины. Социальное и биологическое в данном случае так тесно переплетены, что введение нового термина не облегчает понимание конкретных механизмов формирования одного из важнейших факторов становления личности.
В тоже время использование этого термина полезно в тех случаях, когда подчеркиваются, скорее, методы получения информации. При исследовании, например, гендерной идентичности используют специальные опросники, в которых учитывают, в какой мере человек принимает для себя модели поведения, приписываемые социумом мужчинам или женщинам. Но развитие социума может менять представления о том, что должно считаться мужским, а что – женским. Мы видим, как подобное изменение представлений происходит прямо сейчас. В тоже время представления людей не смогут повлиять на последовательность формирования мужского и женского организма в онтогенезе. Поэтому исследование половой идентичности потребует не только исследования того, кем человек себя ощущает, но и дополнительных физиологических методик по изучению, например, у него уровня половых гормонов.
Таким образом под гендером понимается совокупность социальных и культурных норм, которые общество приписывает выполнять людям в зависимости от их биологического пола. Под термином «пол» мы будем понимать различия, которые являются следствием биологических, а не социальных, закономерностей развития индивидуума.
Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
Существует три категории половых органов: гонады – репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние – гениталии. Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки.
Различают дифференциацию пола (фенотипический пол), т. е. появление внешних гениталий и вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Последнее связано с появлением гонады. Кроме этого, выявлена дифференциация мозга по мужскому и женскому типу.
Итак, формирование пола обусловливает возникновение многочисленных дифференцировок, обнаруживаемых позднее в строении, физиологических и психологических особенностях индивида. В соответствии с этими особенностями выделяют следующие понятия.
1. Генетический пол, определяемый хромосомным набором клеток организма.
2. Акушерский, или паспортный пол, констатируемый акушеркой при рождении и фиксируемый в паспорте на основании внешних половых органов.
3. Половая идентичность, проявляющаяся у человека во внутреннем ощущении себя в качестве мужчины или женщины (вне зависимости от двух предыдущих составляющих понятия «пол»). В основе половой идентичности лежит фиксация мозга в пренатальном периоде по женскому или мужскому типу.
4. Сексуальная ориентация, обнаруживаемая в предпочтениях человеком представителей того или другого пола при сексуальных взаимодействиях.
Д. Мани (Money, 1977) сформулировал три принципа половой дифференцировки органов в онтогенезе. Принцип дифференцировки и развития означает, что развитие организма есть одновременно и процесс его дифференцировки. В результате этого процесса бипотенциальный зародыш превращается в самца или самку, имеющих свойственные его полу признаки.
Принцип стадиальной диффренцировки фиксирует тот факт, что каждая последующая дифференцировка основывается на предыдущей и закономерно ее сменяет: так, генетический диморфизм половых хромосом предшествует дифференцировке гонад, а она определяет гормональный пол зародыша и т. д.
Принцип критических периодов предполагает, что каждый этап половой дифференцировки происходит только в определенный, критический период развития, когда организм наиболее чувствителен именно к данным воздействиям. Если критический период пропущен, т. е. в отведенное для него время запускающие его сигналы отсутствовали, то последствия для развития обычно необратимы (см. гл. 20). Так, дифференцировка зародышевых гонад нормально управляется половыми хромосомами, но только если записанный в них генетический код может в отведенный для этого критический период проявиться нормально, без перерыва или вмешательства извне.
Критический период в формировании пола связан с выработкой специфических веществ-сигналов, предопределяющих дальнейший ход дифференцировки ткани. Их отсутствие обычно автоматически направляет эту дифференцировку по женскому типу (Money, Ehrhard, 1972). Поскольку для формирования мужского организма нужны дополнительные сигналы, оно в большей степени подвержено ошибочным изменениям по сравнению с развитием женского организма, результатом чего является повышенная смертность мужчин и их восприимчивость к ряду болезней (Кон, 1988).
Различные ткани и подсистемы организма образуются в несовпадающие критические периоды. Например, дифференцировка гонад у человека происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у зародыша, имеющего в геноме Х– и Y– половые хромосомы, образуются семенники, а у зародыша, располагающего двумя половыми хромосомами Х, – яичники.
Половая дифференцировка нервных тканей осуществляется значительно позднее – между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития, но ее результаты становятся заметны только после рождения, а некоторые – лишь в период полового созревания. Различные этапы дифференцировки запускаются неодинаковыми пусковыми механизмами, что создает возможность для многочисленных вариантов изменений сексуальных особенностей организма при определенных сочетаниях внешних и внутренних условий его развития.
Механизмы детерминации пола в пренатальный период
Генетический пол. Различия в формировании мужского и женского организма обнаруживаются с первых недель его развития. Все клетки человека, за исключением половых, имеют 23 пары хромосом, из которых одна пара – половые. Половые клетки (гаметы) – яйцеклетки и сперматозоиды – образуются путем особого деления – мейоза, отличающегося от обычного деления – митоза – тем, что при этом вновь возникшие клетки получают одну хромосому из каждой пары.
Генетический пол определяется отцовской половой клеткой (сперматозоидом) во время оплодотворения. Это связано с тем, что развитие женского пола у человека обусловлено наличием в зиготе (оплодотворенной яйцеклетке) двух половых хромосом X и Х, а мужского – Х и Y. Все яйцеклетки в результате мейоза имеют одинаковые хромосомы – Х, тогда как сперматозоиды могут быть двух типов: с Х– или с Y– хромосомами. В зависимости от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, зародыш будет либо мужским, либо женским (рис. 17.1).
Рис. 17.1. Генетическая детерминация пола.
Частота появления мужских или женских зигот неодинакова, поскольку выживаемость сперматозоидов, несущих мужское или женское начало, различна и зависит от многих факторов, в том числе от кислотности среды влагалища. Все эти факторы являются сложной производной от физического и психического состояния женщины в момент оплодотворения.
Роль половых хромосом в детерминации пола. До 1969 г. число Х-хромосом считали важнейшим детерминантом пола у млекопитающих. Позднее исследователи сместили акцент на Y-хромосому, исходя из данных о наличии людей с особенными кариотипами (хромосомными наборами).
Так, встречаются индивиды с одной Х-хромосомой (синдром Тернера), которые выглядят как женщины, с одной Y-хромосомой и множественными X-хромосомами (синдром Клейнфельтера), ведущие себя как мужчины, а также женщины с кариотипами ХY. Есть мужчины с кариотипом ХХ, что обусловлено переносом нескольких участков короткого плеча Y-хромосомы на общий для обеих аутосом псевдоаутосомальный участок Х-хромосомы. Эти мужчины обладают нормальными яичками, но стерильны. Они встречаются с частотой приблизительно один на 20 000 человек (Смирнов, 1997).
В 60-х годах А. Жост на основе экспериментов по удалению гонадного валика (зачатка будущих гонад) у ранних эмбрионов кролика пришел к выводу: отсутствие гонадного валика при формировании гонады приводит к развитию всех эмбрионов как самок. Он высказал предположение, что секретируемый гонадами самцов тестостерон ответственен за маскулинизацию плодов, и предсказал наличие еще одного вещества, элиминирующего зачатки женской половой системы в зародыше, позднее названного антимюллеровским гормоном. На основе этих данных Жост сформулировал принцип: хромосомный пол, обусловленный наличием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады в яички или яичник, которые контролируют фенотипический пол организма (Смирнов, 1997).
Характеристика Y-хромосомы. Она существенно отличается от других хромосом кариотипа тем, что обеднена генами и обогащена повторяющимися блоками нуклеотидов и сателлитной ДНК. Она невелика, тем не менее кодирующей способности ее ДНК достаточно для нескольких тысяч генов. Большинство Y-хромосомных последовательностей гомологичны ДНК Х-хромосомы или аутосом, и лишь часть из них уникальна.
Y-хромосома единственная в геноме млекопитающих не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, в частности, с контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.
Существует гипотеза, что первоначально Y-хромосома контролировала гаметный пол – гаметогенез – и не была связана с первичным определением пола. Эта функция возникла только у позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых и мужской, и женский зародыши развиваются в утробе матери в избытке женских половых гормонов, способных воздействовать на будущий пол эмбриона. Y-хромосома в этом случае обеспечивает возможность выживания мужских зародышей, поскольку прогонады у последних успевают сделать свой выбор в пользу яичек с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских половых гормонов (Смирнов, 1997).
Диморфизм (внешние и внутренние различия в формировании мужского и женского организма) контролируется не Y-хромосомой, а концентрацией половых гормонов в критический период развития организма.
Первичная детерминация пола. Схема определения пола у млекопитающих может выглядеть так. На догонадной стадии у эмбриона отсутствуют половые органы. На прогонадной – выделяются гонадный валик и бисексуальные гонады, предшественники и мужских, и женских половых органов. Предшественником женских половых органов является Мюллерова система, мужских – Вольфова система. Мюллерова система в дальнейшем дает начало фаллопиевым трубам, матке, влагалищу. Из Вольфовой системы развиваются яички, придатки яичек, семявыносящий проток, предстательная железа (Carlson, 1992).
Первичная закладка пола связана с программированием Y-хромосомой синтеза фактора, определяющего развитие яичек. Дифференцировка гонад у человеческого зародыша происходит приблизительно на шестой неделе развития, когда у ХY-зародыша образуются яички, а у ХХ-зародыша – яичники (рис. 17.2). Это приводит к появлению клеток Сертоли, окружающих семявыносящие канальцы. Клетки Сертоли, в свою очередь, синтезируют фактор, подавляющий развитие Мюллеровых протоков, что ведет к формированию Вольфовых протоков (рис. 17.2). Позднее в них возникают клетки Лейдига, синтезирующие тестостерон и дигидротестостерон, которые стимулируют развитие Вольфовой системы (Смирнов, 1977).
Рис. 17.2. Развитие внутренних половых органов (Carlson, 1992).
Синтез тестис-определяющего фактора связывают с активностью гена SRY (sex determinging region Y gene), открытого в 1976 г. (Berta e. a., 1992; Koopman e. a., 1990). Этот ген у человека имеет небольшой размер, не содержит интронов (вставок, непосредственно не определяющих структуру белка), кодирует белок размером в 204 аминокислотных остатка. Это лишь один ген из большого семейства (их около 20) (Смирнов, 1997).
Поскольку эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, чем самок, еще до развития гонадного бугорка можно предположить, что есть и другие факторы, предопределяющие дифференциацию прогонад по мужскому или женскому типу.
Предполагается, что активность SRY гена является недостаточным условием появления семенников из потенциально бисексуальных гонад. Для появления клеток Сертоли, семявыносящих канальцев, клеток Лейдига и т. д. требуется его взаимодействие со многими аутосомальными и Х-хромосомными факторами. В эволюционном развитии все более усиливается взаимосвязь гаметного и соматического полов. Направление дифференциации половых клеток на каждом этапе развития зависит не только от их собственной хромосомной конституции, но и от окружения, созданного соматическими клетками гонад. Детерминация пола в этом случае является сложным многокомпонентным процессом (Смирнов, 1997).
В отличие от Вольфовой системы Мюллерова не нуждается в гормональной стимуляции, поэтому при всех сбоях в последовательности активации генов, кодирующих факторы дифференцировки гонад, формируется женский зародыш. Мюллерова система имеет рецепторы к гормону, подавляющему ее собственное развитие, а Вольфова чувствительна только к андрогенам. Активность андрогенов продолжается приблизительно до 32-й недели, а затем клетки Лейдига претерпевают обратное развитие.
Рис. 17.3. Развитие внешних половых органов (Carlson, 1992).
Формирование женских и мужских половых органов. Уже отмечалось, что синдром Тернера связан с наличием только одной Х-хромосомы (Х0) у человека, когда отсутствует и вторая Х-хромосома и Y-хромосома. У таких организмов нет ни мужских, ни женских гонад, но развиваются женские внутренние и наружные половые органы, поскольку для этого не нужны дополнительные факторы. Внутренние половые органы женщины формируются из Мюллеровой системы, а наружные – под воздействием гормонов, вырабатываемых фетальными (fetus – плод, лат.) женскими половыми органами. Развитие внешних половых органов мужчины определяется активностью яичек и выработкой ими фетальных андрогенов (рис. 17.3). Факторы, участвующие в становлении внутренних и внешних половых органов, обозначены на рис. 17.4.
Рис. 17.4. Гормональный контроль маскулинизации и дефеминизации внутренних и внешних половых органов (Carlson, 1992).
С активностью фетальных гормонов связана и дифференцировка определенных отделов мозга, регулирующих половые различия в поведении.
Половая дифференцировка мозга
Половая дифференцировка нервных путей осуществляется между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития (Dorner, 1981), когда собственные железы плода начинают вырабатывать половые гормоны. Попадая с током крови в преоптическую область гипоталамуса, они вызывают специализацию мозга соответственно по мужскому или женскому типу, проявляющемуся во взрослом состоянии на морфологическом уровне: преоптическое ядро гипоталамуса у мужчин несколько больше по величине, чем у женщин (Gorski e. a., 1978). В 1991 г. были опубликованы данные С. Левэя о том, что у гомосексуально ориентированных людей величина интерстициального ядра гипоталамуса меньше, чем у гетеросексуально ориентированных мужчин (Кимура, 1992).
Однако половая дифференцировка мозга не исключает его бипотенциальности. В отличие от репродуктивных органов, дифференцировка которых альтернативна, мозг может программировать поведение как по женскому, так и по мужскому типу, реализация которых зависит от условий индивидуального развития. До сих пор точно не известно, как половые различия в психике соотносятся с морфологическими и соматическими признаками.
Психологическая дифференцировка связана, по крайней мере, со следующими понятиями.
1. Половая идентичность, т. е. первичная идентификация человека с тем или другим полом, внутренняя потребность быть мужчиной или женщиной. В эволюционном ряду живых существ она отмечена только у человека.
2. Полодиморфическое поведение обнаруживается в различии поведенческой активности представителей разных полов у человека и высших животных. Например, вне зависимости от воспитания в семье мальчики чаще предпочитают подвижные игры с возможным проявлением агрессии, тогда как девочки выбирают более спокойные игры, где можно исполнять те или иные будущие родительские функции.
3. Половые различия в познавательных, когнитивных процессах, скорости психических реакций, обучаемости, специфических интеллектуальных способностях.
4. Сексуальная ориентация – эротическое влечение к представителям того или иного пола (Ehrhardt, Meyer-Bahlburg, 1981; цит. по: Кон, 1988).