Предположение что у всей жизни есть общий предок
Предположение что у всей жизни есть общий предок
Максим Винарский. Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира. М.: Альпина нон-фикшн, 2021. Содержание
От вещества к существу
LUCA не был самым первым живым существом на Земле. Однако родословные всех его предшественников прервались. Остались лишь те, кто напрямую происходит от последнего универсального предка (глубина хронологии этих событий — примерно 4–3,5 млрд лет назад).
От LUCA произошли три основных подразделения (домена) жизни: бактерии (давшие начало фотосинтезу), архебактерии или археи (освоившие метаногенез ) и эукариоты (все живые существа с ядром и хромосомным аппаратом в клетках, в том числе люди).
Хронология эволюционных событий Источник: рисунок из книги, с. 31
Что мы знаем о LUCA? Удалось идентифицировать 355 генов, предположительно входивших в его геном. На основе этой информации можно предположить, что из себя представлял наш общий предок.
Последний универсальный предок был «анаэробным хемоавтотрофом» — это значит, что он не нуждался в кислороде и мог сам производить питательные вещества. LUCA получал необходимую для жизни энергию, окисляя водород, а углекислый газ использовал как источник углерода для построения органических молекул. Аналогичный образ жизни вели практически все его современники.
«Фотосинтез — важнейший биохимический процесс, появление которого предопределило всю последующую историю земной биосферы, — еще только предстояло „изобрести”».
Когда говорят об общем предке в единственном числе, это не значит, что речь идет об одной-единственной клетке. Как отмечает Винарский, под LUCA подразумевают как минимум популяцию одноклеточных организмов. Это предковый вид всех ныне живущих видов, в состав которого могли входить миллионы и миллиарды особей. Все они были прокариотами — простейшими одноклеточными организмами без ядер, хромосом, митохондрий, хлоропластов и т. п.
А вот эукариоты обладают уже более сложной структурой: у них, повторимся, есть ядро и хромосомный аппарат. Они умеют питаться двумя способами: захватывать твердые частицы пищи (фагоцитоз) или поглощать жидкость с растворенными в них питательными веществами (пиноцитоз).
Гастрономическая метафора симбиогенеза
Эукариоты появилась на эволюционной сцене относительно поздно — около 1,65 млрд лет назад (хотя есть мнение, что несколько раньше). Ближайшие из ныне существующих родственников эукариот — асгардархеи (их живых представителей обнаружили японцы совсем недавно — в 2019 году). Не исключено, что всех эукариот можно рассматривать как одну из ветвей асгардархей (подобно тому, как птицы рассматриваются лишь как одно подмножество рептилий, о чем скажем отдельно).
Эволюционное древо, на котором показано положение архей, эукариот и бактерий Фото: ettemalab.org
«Возникновение одноклеточных существ, обладающих ядром, — весьма поздняя инновация. Биологи вот уже более полутораста лет пытаются разобраться, каким образом прокариотная клетка обзавелась ядром, хромосомами, митохондриями и некоторыми другими типами органелл, что и дало начало клеткам нового типа».
Согласно гипотезе симбиогенеза, цветущая сложность многоклеточных организмов — результат весьма замысловатой истории: одни клетки пытались «съесть» другие, но те не «съелись», а остались жить внутри «поедателей».
Например, считается, что лишайники — это продукт симбиоза гриба и водоросли. А в кишечниках реликтовых австралийских термитов живет чудо-юдо по имени Mixotricha paradoxa — трихомонада, помогающая насекомым усваивать целлюлозу. Мало того, что миксотриха по отношению к термиту сама симбионт, так она еще и «приручила» целую бригаду бактерий низшего ранга. Более 250 000 клеток разных видов прокариот (палочки, спирохеты) прикреплены к ее телу, выполняя функцию гребцов на галерах — благодаря их работе хозяйка передвигается. Место митохондрий в замысловатом нутре миксотрихи занимают симбиотические аэробные бактерии (митохондрии утратились в ходе эволюции).
Разбираем эволюцию по слоям
Еще одна история, которая, по всей видимости, свидетельствует о единстве происхождения множества ныне живущих организмов — разделение эмбрионов всех живых существ на трехслойные, двухслойные и прочие (губки, трихоплаксы и т. п.). Как отмечает Максим Винарский, появление трех слоев, скорее всего, произошло лишь однажды, поэтому у всех трехслойных — общий предок.
Жизнь всякого многоклеточного организма начинается с одной клетки — зиготы, образующейся от слияния сперматозоида и яйцеклетки. Далее эта клетка разделится пополам, потом тем же самым займутся две дочерние клетки, затем четыре «внучки» (всех их называют бластомеры ) — и так далее в геометрической прогрессии. Деление происходит очень быстро, а бластомеры не растут, поэтому каждое последующее «поколение» в буквальном смысле мельчает.
«У многих метазоев клетки наружного слоя бластулы просто-напросто выселяются во внутреннюю полость, постепенно заполняя ее всю рыхлой клеточной массой. У тех, кто устроен посложнее, например у лягушек (и много у кого еще), к этим двум первым клеточным слоям добавляется еще и третий, образующийся на границе между двумя первыми. Теперь гаструлу можно считать окончательно сформировавшейся Три зародышевых слоя в составе гаструлы (их еще называют зародышевые листки) содержат в себе зачатки всех органов и систем органов будущего животного».
Скажем, у позвоночных наружный клеточный слой ( эктодерма ) формирует нервную систему (периферические нервы, спинной и головной мозг), покровы тела (кожу, волосы, чешую, перья), зубную эмаль, органы чувств, ткани передней и задней кишки. Из второго слоя — энтодермы — формируются все прочие отделы пищеварительной системы. Мезодерма — третий слой — есть начало всему остальному: мускульной ткани, позвоночника, кровеносной и выделительной систем, etc.
Источник: рисунок из книги, с. 166
Другое различение — по типу симметрии. Живые существа могут быть вовсе лишены симметрии (бесформенные амебы, те же трихоплаксы и т. п.). Их полная противоположность — морские ежи, через которых можно провести множество осей и плоскостей симметрии, откуда ни начни. Но, как и амебы, в морфологическом отношении морские ежи считаются примитивными. Радиальная симметрия — это когда вдоль оси пересекаются несколько плоскостей (скажем, как у медузы аурелии ). Билатеральная (двусторонняя симметрия) — единая ось, зеркально разделяющая тело на правую и левую стороны. Все это идеальные типы симметрии. Реальные же организмы могут отклоняться от того или иного типа соразмерности. Например, человеческая ладонь асимметрична: левая и правая ее стороны — не зеркальное подобие друг друга. Двусторонняя симметрия внешнего строения человеческого тела перестает блюстись внутри нас — есть парные органы (легкие, почки, полушария мозга), есть непарные (сердце, печень).
Большинство трехслойных живых существ — двусторонне-симметричны, большинство двухслойных — радиальные (есть исключение — трехслойные иглокожие с радиальной симметрией; но говорят, что все они происходят от двусторонне-симметричных предков).
Источник: рисунок из книги
«Итак, в личной истории каждого из нас было целых два рта. Они есть у нас и сейчас, только первый из них радикально изменил свою функцию. Почти все животные, испытывающие такие нестандартные превращения, выделяются в группу вторичноротых».
Бегемот киту не товарищ, а дальноюродный брат
Кстати, о китах. Ни для кого не новость, что они не рыбы ни разу, а млекопитающие, частично утратившие конечности (у них хорошо развиты передние конечности, а задние в виде рудиментов скрыты в толще тела). Ближайшие ныне живущие родственники китов — бегемоты. У жирафов, антилоп, бегемотов и китов — общий предок.
Фрагмент современного родословного древа высших позвоночных. Стрелкой показана точка, в которой разошлись эволюционные пути млекопитающих и рептилий (включая птиц) Источник: рисунок из книги, с. 104
Птицы — это тоже не самостоятельный класс (как млекопитающие), а лишь одна из групп рептилий, а именно — архозавры (как и крокодилы, динозавры и птерозавры). Да, так повелось, что у современных птиц нет зубов, хотя это исходный признак всех архозавров. Но в геноме у нынешних пернатых сохранились гены, отвечающие за зубообразование, только в норме они «молчат». Максим Винарский пишет, что эмбриологам удалось выявить мутацию, приводящую к формированию зубов у куриного зародыша (правда, эта мутация летальна — эмбрион погибает на ранней стадии, поэтому зубастому цыпленку не суждено вылупиться из яйца).
Схема «эволюционного метрополитена» прилагается.
Стрелкой указано положение многоклеточных. Большинство латинских названий, представленных на схеме, не имеют русских эквивалентов. Источник: рисунок из книги, с. 129
Батька Лука Кем был загадочный прародитель всего живого на Земле
Индийская богиня Кали — воплощение природных сил, а также созидания и разрушения.. Изображение: Diomedia
Биологи до сих пор бьются над загадкой происхождения жизни на Земле. Необходимо понять, как возникли примитивные бактерии и другие формы жизни. Об организме-прародителе известно мало, однако геномика позволяет кое-что выяснить о древнейших существах, населявших мир на заре его существования. «Лента.ру» рассказывает о статье, опубликованной в журнале Nature, в которой авторы пытаются ответить на вопрос, кем же был LUCA (last universal common ancestor), Лука — универсальный общий предок всех нынешних организмов.
Еще не было трех доменов (надцарств) жизни — бактерий, архей и эукариотов, а он уже был. Этот организм — промежуточное звено между неживой средой ранней Земли и первыми микробами, обитавшими в горных породах 3,8-3,5 миллиарда лет назад. Как выглядел Лука и в каких условиях он жил — неизвестно. Ученые, подобно детективам, по кусочкам восстановили его основные черты. Исходили из такого принципа: поскольку Лука — предок всех живых организмов, значит, они унаследовали от него какие-то черты. На основе биологических особенностей, присущих каждому живому существу, биологи создали портрет Луки: одноклеточный организм, напоминающий бактерию.
Новое исследование немецких ученых позволило уточнить внутреннюю организацию универсального предка. Ученые определили, какие гены могла включать ДНК Луки. Для этого применили филогенетический подход, иными словами, проанализировали эволюционные отношения между различными видами жизни на Земле. Это было сделано следующим образом. Установив, какие белки кодируются геномом прокариот, биологи выбрали из них тех, что удовлетворяли нескольким критериям. Во-первых, белок должен присутствовать у высших таксонов как бактерий, так и архей. Во-вторых, если сконструировать филогенетическое дерево — схему, отражающую эволюционные взаимосвязи, — то бактерии и археи, обладающие данным белком, должны сформировать монофилетическую группу, то есть обладать общим предком. Последнее условие усиливает вероятность того, что эти же самые белки присутствовали в Луке, а от него передались потомкам.
Всего было проанализировано более шести миллионов генов, кодирующих белки и присутствующих в 1847 бактериальных и 134 архейных геномах. Из всей совокупности ученые сформировали 286 514 групп (кластеров), из которых только примерно 11 тысяч содержали бактериальные белки и белки архей. Когда построили филогенетические деревья и проверили белковые группы на следование монофилетическому принципу, осталось только 335 кластеров, удовлетворяющих изначальным условиям. Все белки в конечной выборке, по мнению биологов, присутствовали в геноме LUCA. Следует заметить, что указанные критерии не исключают возможность горизонтального переноса генов. Так, белок, впервые появившийся у ранних бактерий, мог попасть в архею и распространиться среди представителей каждого из доменов, хотя он никогда не присутствовал в организме Луки.
Биологов интересовали гены, составляющие «информационное ядро» в клетках живых организмов. Речь идет о 19 белках, участвующих в процессе синтеза рибосом, а также восьми ферментах, играющих основную роль в формировании транспортных РНК (они перемещают аминокислоты к местам строительства белковых молекул).
Реконструированный геном Луки позволяет предположить, что это было анаэробное (приспособленное к бескислородной среде) существо, получавшее необходимую для жизнедеятельности энергию в результате хемосинтеза — химических реакций, окисляющих минеральные вещества. По всей видимости, универсальный предок обитал вблизи гидротермальных источников, вроде черных курильщиков. На это указывают возможное наличие в нем гираз — ферментов, специфичных для термофильных (теплолюбивых) организмов. Также в LUCA, скорее всего, присутствовали ферменты, делающие возможным хемосинтез, в котором углекислый газ — единственный источник углерода. В целом, этот организм мог получать энергию от таких газов, как водород, диоксид углерода и азот.
Некоторые из ферментов содержат железо-серные (FeS) кластеры, которые представляют собой группу молекул-кофакторов, специфично соединяющихся с белками и определяющих их каталитическую активность. Это указывает на то, что Лука обитал в среде, богатой железом. Выделена еще одна группа белков, участвующих в метаболизме сахара: гликозилазы и гидролазы. Эти ферменты в современных клетках важны для синтеза клеточной стенки, что может свидетельствовать о существовании у LUCA примитивной клеточной стенки.
Большой призматический источник является типичным местообитанием для архей
Фото: Jim Urquhart / Reuters
Выводы исследователей подтверждают ряд важных тезисов. FeS-кластеры, а также переходные металлы в составе кофакторов, — наследие древнего метаболизма. Первые живые организмы возникли в гидротермальных источниках. Химические реакции, происходящие на границе водной среды и скалистых пород, создавали условия для возникновения жизни. Первые представители бактерий и архей были автотрофами, зависимыми от водорода и использующими углекислый газ в качестве терминального акцептора в энергетическом обмене (у животных и растений эту роль играет вдыхаемый кислород).
Построенные филогенетические деревья не позволили выделить характерные для LUCA белки, участвовавшие в синтезе аминокислот, из которых состоят белки, и образующих ДНК и РНК нуклеозидов. Тем не менее универсальный предок мог сформироваться из тех компонентов, что образовались в результате спонтанных химических процессов, характерных для ранней Земли.
Интересно, что результаты немецких биологов противоречат опубликованным в 2008 году выводам французских ученых. Те относили Луку к организмам, предпочитающим умеренные температуры (менее 50 градусов Цельсия). Считалось, что LUCA не мог быть термофилом из-за того, что его белки не отличались устойчивостью к высоким температурам. В то же время предки бактерий и архей вполне могли обитать в сильно нагретой среде. Новая работа обращает внимание не на непосредственную устойчивость ферментов, а на то, для каких экологических условий характерны эти белки.
Это все от Луки
Нашли ли биологи настоящего «предка всего живого»
На этой неделе немецкие биологи под руководством Уильями Мартина из Университета Дюссельдорфа опубликовали новую реконструкцию генома LUCA. Статья очень понравилась СМИ, журналисты объявили о том, что вот, наконец-то мы узнали, как выглядел наш всеобщий предок и где он живет. Здесь мы попробовали максимально просто объяснить: что на самом деле нового в новой работе, кто такой LUCA, как биологи его ищут и действительно ли его удалось сейчас найти.
Что это за организм, «Лука», которого сейчас нашли биологи? Что за странное имя?
Его действительно сейчас удалось найти ученым? И как он выглядит?
Нет, здесь проблема в словах «сейчас» и «найти». Во-первых, концепция единого последнего общего предка появилась далеко не «сейчас»: ее предлагал еще Дарвин, а с развитием геномики в последние два десятилетия появилось множество работ о конкретной молекулярной природе LUCA. Во-вторых, в живом виде LUCA нельзя «найти» — речь идет о реконструкции того, каким он должен был быть миллиарды лет назад. Делается это на основании исследования тех генов, которые объединяют всю ныне существующую жизнь. Конечно, некоторые ныне живущие бактерии могут в той или иной степени быть похожи на нашего общего древнего предка, но быть похожим на него и быть им самим — разные вещи.
А с чего вообще кто-то решил, что миллиарды лет назад существовал какой-то общий предок, от которого и окаменелостей-то не осталось?
Окаменелостей LUCA действительно не осталось (зато есть строматолиты), однако остались следы эволюции в генах ныне живущих клеток. И эти следы позволяют заглянуть в историю эволюции даже глубже, чем все нынешние или будущие окаменелости.
Помимо универсального генетического кода все ныне живущие клетки объединяет сотня-другая родственных генов. Особенно много таких универсальных генов в области синтеза белка: все мы используем очень похожие рибосомы (существует два главных варианта этих органелл, — архейный и бактериальный — но в глобальном смысле это почти одно и то же). Среди необходимых для работы рибосом вспомогательных белков тоже много универсально распространенных. Еще у всех живых клеток есть общие ферменты, которые активируют аминокислоту перед тем, как присоединить ее к растущему белку, и все мы для синтеза РНК пользуемся почти одинаковыми РНК-полимеразами.
Важно отметить, что возникновение такого сходства в результате чистой случайности или даже конвергенции совершенно невероятно. Конвергенция в эволюции — это когда в сходных условиях из разного материала появляются сходные признаки, пример: крылья птиц и летучих мышей. Почему такая возможность невероятна? Потому что структура универсальных генов зависит прежде всего от их истории, а не от их текущей функции. Например, можно внести в последовательности универсальных генов очень много искусственных изменений таким образом, что эти гены все равно продолжат работать. Это говорит о том, что жесткой функциональной необходимости в том, чтобы универсальные гены были именно такими, какими мы их наблюдаем сейчас, нет. Сходство между последовательностями генов разных организмов, которое мы видим — это результат общего происхождения, а не общей функции. Это результат существования общего предка.
Ок, значит LUCA — это что-то вроде примитивной бактерии, геном которой состоял из универсальных генов, набор которых мы знаем по данным биоинформатики.
В таком случае мы могли бы узнать очень много о биологии и природе LUCA. Но, к сожалению, это не так.
Дело в том, что каким бы методом мы не составляли набор универсальных генов, он оказывается недостаточен для существования даже самой примитивной клетки. Грубо говоря, мы знаем около сотни универсальных генных семейств (точнее говоря, это почти универсальные деревья родственных генов — NUTs). Но при этом одновременно понятно, что даже самая примитивная клетка не могла бы обойтись менее чем пятью сотнями белок-кодирующих генов — то есть универсальных генов сильно не хватает для реконструкции минимального набора.
Недавно группой Крейга Вентера была получена интересная экспериментальная оценка минимального для клетки набора генов: ученые синтезировали искусственный геном паразитической микоплазмы и выкинули из него все, что только было можно (об этой работе мы уже подробно писали). В геноме бактерии-минималиста осталось 473 гена. Это, конечно, не значит, что у LUCA был такой же набор, но эта цифра дает неплохую приблизительную оценку необходимого размера генома.
Реконструкция генома LUCA — увлекательное занятие для биоинформатиков. Основная часть исследований в этой области как раз сводится к тому, чтобы создать и протестировать новый подход к реконструкции предкового генома (вот небольшой обзор). Затем, проанализировав этот гипотетический геном, можно сделать выводы о биохимии нашего последнего общего предка. Именно в этом суть новой работы Уильяма Мартина и команды, которая сейчас почему-то всколыхнула мировые СМИ. В ней ученые применили новый способ поиска предковых генов, который, по их словам, позволяет лучше учесть поздние события горизонтального переноса и дает более корректный (чем обычно) результат реконструкции.
Однако, как бы мы ни пытались реконструировать геном LUCA, важнее оказываются все-таки не конкретные детали состава, а масштабность наблюдаемых пропусков. Можно смело сказать, что в нашем представлении о геноме LUCA есть зияющие дыры. Например, не существует универсальных генов, обеспечивающих репликацию ДНК (на минуточку!). Нет и универсальных генов биохимии клеточных мембран, они устроены очень по-разному у бактерий и архей. Не имея универсальных генов в этой области, мы не можем быть уверены в том, что у LUCA была ДНК и клеточная мембрана.
Как может не быть универсальных генов репликации ДНК, если вся клеточная жизнь на ней основана? И как можно жить без мембраны?
Удивительно, но это так: механизмы синтеза белка и транскрипции РНК у всех организмов почти одинаковые, а вот с ДНК и мембранами ситуация иная. Археи, бактерии и эукариоты используют разные, не родственные гены, управляющие репликацией ДНК и биогенезом мембран. Ситуация осложняется тем, что несмотря на это некоторые отдельные важные мембранные белки все-же универсальны (компоненты АТФ-синтетазы и SRP), но как так получилось — пока не ясно.
Как можно объяснить существования зияющих дыр в геноме LUCA?
Есть два принципиально разных подхода. Один подразумевает, что на раннем этапе возникновения жизни одновременно существовали два варианта каждой из систем, которые работали в каком-то гибридном режиме. Затем в разных линиях жизни — у архей и бактерий — разные варианты были утеряны, отсюда и отсутствие единообразия.
Второй подход решения этой проблемы подразумевает, что у LUCA вообще не был похож на нормальную клетку, что это было скорее сетевое сообщество не разделенное мембранами и полагающееся на РНК как на носитель генетической информации, а не на ДНК. В этом сценарии полноценный ДНК-геном и мембрана возникли уже после разделения двух главных ветвей жизни. Поэтому правильнее такого общего предка называть не Last Universal Common Ancestor, а Last Universal Common Ancestor State или LUCAS. У обоих подходов есть большие теоретические и экспериментальные трудности, но второй изящнее по крайней мере в том, что он минималистичнее в своих построениях. К нему склоняются многие известные биологи, например Евгений Кунин и тот же Уильям Мартин.
И как мог выглядеть LUCA(S) в соответствии с этим подходом?
Одна из самых разработанных версий — это эволюция внутри геотермальных неорганических ячеек. Где одновременно существуют общие химические градиенты, обеспечивающие протожизнь энергией, и структурированность на микроуровне, которая позволяет успешным наборам РНК и белков существовать в ячейках отдельно, но не изолированно от внешней среды. Без клеточных мембран.
Одна из возможных версий такой жизни уже была подробно разработана серией работ группы Уильяма Мартина и Майкла Рассела (первый из них возглавил коллектив авторов нынешней статьи в Nature Microbiology). Речь идет о геотермальных источниках, где в океан поступают аммиак, сульфиды и, главное, молекулярный водород. Эти источники окружены причудливыми напластованиями, отдаленно напоминающих сталактиты и сталагмиты, внутри которых имеются ячеистые кластеры сульфидов железа и никеля. Внутри этих источников существует градиент температуры, pH и уровня кислорода. В них проходят процессы восстановления углерода из CO2 до метана и уксусной кислоты за счет молекулярного водорода. Кластеры сульфидов катализируют эти процессы, но простые органические соединения могут ускорять их еще сильнее и за счет этого вырабатывать необходимую для жизни энергию.
Упрощенная схема химических реакций в морских подводных геохимических источниках, которые могли бы служить «домом» LUCA по гипотезе Мартина и Рассела.
Адаптировано из Martin Russell, 2007
Главный вывод из анализа новой реконструкции генома последнего предка заключается в том, что полученный авторами набор генов, видимо, подтверждает привязанность LUCA к восстановительной биохимии геотермальных источников. Другими словами, гипотеза о том, что именно такие источники (а не, скажем, дарвиновский «теплый пруд») были колыбелью жизни, получает дополнительный вес независимым образом — за счет анализа универсальных генов.
Однако следует учитывать, что новая реконструкция, конечно, далеко не единственная в своем роде (об этом СМИ обычно не говорят). Кроме того, существуют другие, не менее правдоподобные варианты биохимии LUCA, с которыми новая реконструкция не так хорошо согласуется. Связанные, например, не с морскими геотермальными источниками, а с более близкими по своему химическому составу к клетке наземными. Поскольку новая реконструкция прямо подтверждает особенности модели морской геотермальной гипотезы (выдвинутой теми же авторами), то спешить с оценкой революционности новой работы не следует. Прежде чем объявлять вопрос природы LUCA окончательно закрытым и заявлять «о находке предка всего живого», разумнее дождаться критического анализа новой работы от других специалистов по эволюционной геномике. У них есть свои, не менее интересные модели биохимии последнего общего предка.
Что еще почитать на эту тему?
Литература о происхождении жизни неисчерпаема, но вот несколько свежих книг разного уровня сложности по-русски: