какие группы живых организмов являются гомойотермными
Биология. 10 класс
§ 6. Температура как экологический фактор. Пойкилотермные и гомойотермные организмы
*Температура как абиотический фактор среды
В природе температура непостоянна. На суше она является одним из важных лимитирующих факторов среды. Влияние температуры на большинство организмов проявляется в регулировании биохимических и физиологических процессов жизнедеятельности. При сильном понижении температуры осуществление жизненных функций организма становится невозможным из-за резкого замедления обмена веществ. При повышении температуры скорость обменных процессов повышается до достижения определенной температуры, при высоких температурах (выше 45 °C) обмен веществ прекращается, и наступает гибель организма. Температура может также влиять на характер поведения, географическое распределение организмов. Для температурного фактора характерны широкие географические, сезонные и суточные колебания. Пределами выносливости для любого вида являются температуры, которые приводят к необратимому нарушению процессов жизнедеятельности. Диапазон переносимых температур у разных видов сильно варьирует. Например, споры ряда микроорганизмов выдерживают охлаждение до –200 °C. Большинство вегетативных форм прокариот погибает при температуре +60 °C. Однако имеются термофильные бактерии, для которых минимальная температурная граница роста равна +60 °C, а максимальная — до +110 °C (так называемые экстремальные термофилы из гидротермальных источников на дне океанов). Для большинства эукариот верхняя граница температурного диапазона, как правило, не выходит за пределы +50 °C.
Диапазон колебаний температуры в воде значительно меньше, чем на суше, соответственно и пределы выносливости по отношению к колебаниям температуры у водных организмов ýже, чем у наземных. Однако, как для водных, так и для наземных обитателей наиболее оптимальной является положительная температура преимущественно в пределах 15—40 °C.
Экология: биология взаимодействия. 5.19. Термобиологические типы организмов
Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
5.19. Термобиологические типы организмов
В тех случаях, когда на какой-то важный для биосистем параметр влияют различные процессы, принято рассматривать регуляцию этого параметра как баланс. Как мы уже указывали, температура является важнейшим условием, в высокой степени влияющим на протекание всех биологических процессов. На температуру тела любого организма влияет целый ряд факторов (рис. 5.19.1).
Рис. 5.19.1. Тепловой баланс организма зависит от многих факторов
Рассматривая приспособления организмов к поддержанию температуры своего тела, мы увидим отражение всех особенностей его жизни. К примеру, организмы, которые поддерживают постоянную температуру тела, превышающую температуру окружающей среды (гомойотермные организмы), имеют разнообразные приспособления для сохранения тепла. У многих млекопитающих это шерсть, у птиц — перья. Характерная форма тела китов и тюленей определяется не только совершенствованием их обтекаемости, но и толстой жировой «рубашкой», окутывающей их тело. Если какие-то части тела гомойотермных организмов интенсивно охлаждаются (как, например, ноги чаек, которыми они могут ходить по льду), в них могут развиваться специальные структуры для экономии тепла. Так, кровеносные сосуды в ногах чайки работают по принципу противотока. Артерии, несущие в ноги теплую кровь, и вены, уносящие холодную кровь, находятся в тесном соседстве. Тепло из артериальной крови передается в венозную. Если бы сосуды не были сближены, между ними не было бы эффективного теплообмена. А если бы токи крови были направлены в одну сторону, температура артериальной и венозной крови попросту бы усреднялась (и соответствовала бы для входящей в стопу артериальной крови примерно 16°С, что привело бы к большой теплоотдаче через ноги). Благодаря противотоку большая часть тепла отдается артериальной кровью перед входом в ноги и возвращается с венозной кровью в туловище.
Чем меньше размер тела животных, тем сложнее поддерживать постоянную температуру тела. Вероятно, минимальный размер гомойотермных животных соответствует размерам тела землероек и колибри. Чем крупнее животное, тем проще ему поддерживать постоянную температуру тела. Для крупных животных основной проблемой становится опасность перегрева (например, после периода повышенной мышечной активности). Не случайно крупные гомойотермные животные, обитающие в теплом климате, обычно не имеют плотного шерстного покрова, а также могут иметь какие-то органы-«радиаторы», служащие для отдачи избыточного тепла. Именно такую роль выполняют уши слонов; в случае перегрева слоны усиливают кровообращение в ушах и помахивают ими.
Эффективным способом снижения температуры тела является испарение воды с его поверхности. Она может испаряться с отдельных участков тела (из ротовой полости, как у собак или крокодилов) или с большей части поверхности тела (как у человека). Способ регуляции теплового баланса человека вообще довольно необычен. Становление нашего вида шло по пути неспецифичных охотников и собирателей африканских саванн. Одним из серьезных преимуществ наших предков была их высокая выносливость. Изнеженным жителям городов трудно в это поверить, но тренированный человек способен бежать дольше и пробежать большее расстояние, чем тренированная лошадь! При таком длительном беге мышцы производят значительное количество тепла. Вероятно, единственный способ охлаждения в таких условиях — интенсивное потоотделение. Человек имеет чрезвычайно высокое количество потовых желез на единицу поверхности тела! Если бы он был покрыт плотной шерстью, как его ближайшие родственники (человекообразные обезьяны), оседающая пыль покрыла бы его тело плотной коркой. Исчезновение шерсти в нашем случае — приспособление к «сбрасыванию» излишнего тепла.
Однако нашим предкам приходилось не только отдавать в среду лишнее тепло, но и экономить его, например, прохладными ночами. С этим связано развитие у человека достаточно мощного слоя подкожного жира, существенно большего, чем у человекообразных обезьян.
Способов регуляции теплового баланса достаточно много, но их можно классифицировать, разделив на несколько групп. «На поверхности» лежит разделение организмов на пойкилотермных и гомойотермных. Эти две группы могут иметь и иные названия.
Пары терминов «холоднокровные–теплокровные» и «экзотермные–эндотермные» следует считать неудачными и воздерживаться от их употребления. Эти термины ссылаются не на те особенности терморегуляции организмов, которые следует считать основными. У «холоднокровных» организмов кровь может быть достаточно теплой, а «эндотермные» могут получать изрядную долю энергии извне. Термины «пойкилотермные» (греч. poikilos — пестрый, разнообразный и therme — тепло, жар) и «гомойотермные» (греч. homoios — одинаковый) лишены этих недостатков и указывают на основную особенность — переменную или постоянную температуру тела. Конечно, полностью отказаться от использования терминов «холоднокровные–теплокровные» не получится, но нужно понимать, что они относятся не столько к температуре тела, сколько к способу ее регуляции.
Рассматривая названные группы организмов, можно увидеть, что между ними существуют переходы. Рассмотрим более подробную их классификацию (рис. 5.19.2). По типу терморегуляции организмы делятся на:
— пойкилотермных (не поддерживающих постоянную температуру тела благодаря работе специальных физиологических систем):
— арегуляторных пойкилотермных (способных к регуляции температур только благодаря выбору наиболее благоприятных для них условий);
— регуляторных пойкилотермных (способных к регуляции температуры благодаря наличию механизмов разогрева или охлаждения тела);
— гигантотермных (имеющих относительно постоянную температуру тела, поддерживаемую благодаря крупным размерам тела);
— гомойотермных (поддерживающих как верхнюю, так и нижнюю границу диапазона нормальных температур);
— гетеротермных (способных поддерживать постоянную температуру тела, а также существенно снижать ее при необходимости).
5.19.2. Регуляция температуры тела у различных термобиологических типов организмов
Гетеротермия может носить сезонный (ежи, суслики, сурки) или даже суточный (летучие мыши и колибри) характер. Чтобы разогреваться, гетеротермные организмы должны иметь альтернативную систему разогрева.
К примеру, если температура тела человека снизится ниже 35°С, скорость его обмена веществ также сильно упадет, при этом температуру он сам уже не сможет поднять до необходимого уровня. В медицинских учреждениях переохладившегося человека разогревают, подводя к его организму тепло снаружи. А у гетеротермных животных для быстрого подъема температуры тела после охлаждения служит специфическая ткань (бурый жир), способная к большому выделению тепла.
Терморегуляция динозавров — один из вопросов, который достаточно интенсивно обсуждается в популярной литературе. Как ни странно, хотя прямое изучение этой проблемы уже невозможно, мы знаем о ней не так уж и мало.
Крупные динозавры были гигантотермными (иное название — инерциально теплокровными) животными. Как показывают расчеты, в субтропическом климате у животного со средним диаметром тела 1 м (а многие динозавры были крупнее) температура тела будет равняться 34°С с колебаниями в течение суток менее, чем на 1°С, причем без каких бы то ни было дополнительных затрат энергии со стороны самого животного. Самые крупные динозавры вовсе не рисковали переохладиться, так как они были по-настоящему велики. Скорее им мог угрожать перегрев. В этом случае наши реконструкции динозавров страдают серьезным недостатком: мы не отражаем на них органы, которые могли бы выполнять функции сброса излишнего тепла (как уши слона или влажный язык собаки).
Гигантотермия могла быть переходом от пойкилотермии к гомойотермии. Ферменты животных-гигантотермов специализировались для работы при постоянно высокой температуре тела. В то же время у таких организмов развиваются физиологические механизмы, позволяющие контролировать верхнюю границу температур, избегая перегрева. Фактически гигантотермы пользуются преимуществами гомойотермии, не затрачивая на это энергии! А что может «принудить» гигантотермов начать поддерживать постоянную температуру тела, идя ради этого на затраты энергии? Уменьшение размеров.
Гомойотермия возникала в истории жизни несколько раз. Согласно одной из точек зрения, в большинстве случаев ее возникновение оказывалось сопряжено с уменьшением размеров организмов. Так, осваивая полет, уменьшали свои размеры предки птиц и летающих ящеров (вы помните, что некрупному животному летать проще). Предки млекопитающих уменьшили свои размеры, проиграв динозаврам в конкуренции в высшем размерном классе (иногда тактический проигрыш ведет к стратегическому выигрышу). А вот крокодилы, например, хоть и уменьшили свои размеры, но сделали это в ходе приспособления к затаиванию на дне водоемов, которое не позволяло тратить энергию на терморегуляцию. В результате этого крокодилы остались пойкилотермными.
А существуют ли современные гигантотермные животные? В определенной степени элементы гигантотермии можно найти в тепловом балансе крупных ящериц, змей, крокодилов и черепах. Особо интересен способ терморегуляции самого крупного вида современных черепах — кожистой черепахи.
«Удивительная особенность этого рода — его способность поддерживать температуру тела по крайней мере на 18°С выше, чем у воды. … Как и у млекопитающих и птиц, она обеспечивается работой мышц и поддерживается за счет наружного теплоизоляционного слоя жира и противоточного теплообмена кровеносных сосудов конечностей» (Роберт Кэрролл, 1992).
Видимо, кожистую черепаху можно считать животным, более всего похожим по типу своей терморегуляции на средних по своему размеру динозавров. Крупным динозаврам не приходилось экономить тепло, а мелкие были гомойотермными!
Дополнительные материалы:
Гомойтермные организмы. Теплокровные животные. Пойкилотермные организмы
Многообразие жизни на нашей планете поражает своими масштабами. Последние исследования канадских ученых дают цифру в 8,7 миллиона видов животных, растений, грибов и микроорганизмов, что населяют нашу планету. Причем описаны из них всего порядка 20%, а это 1,5 миллиона известных нам видов. Живые организмы заселили все экологические ниши на планете. В пределах биосферы нет места, где отсутствовала бы жизнь. В жерлах вулканов и на пике Эвереста – везде мы находим жизнь в разных ее проявлениях. И, несомненно, такому многообразию и расселению природа обязана появлению в процессе эволюции явления теплокровности (гомойотермных организмов).
Граница жизни – температура
Основой жизни является обмен веществ организма, который зависит от скорости и характера протекания химических процессов. А эти химические реакции возможны лишь в определенном диапазоне температур, со своими показателями и длительностью воздействия. Для большего количества организмов граничными показателями температурного режима окружающей среды считают от 0 до +50 градусов по Цельсию. Но это умозрительное заключение. Точнее будет сказать, что температурными границами жизни будут те, при которых не происходит денатурация белков, а также необратимые изменения коллоидных характеристик цитоплазмы клеток, нарушение активности жизненно необходимых ферментов. И множество организмов в процессе эволюции обзавелось высокоспециализированными ферментативными системами, которые позволили им жить в условиях, далеко выходящих за указанные границы.
Границы оптимальных жизненных температур определяют деление жизненных форм на планете на две группы – криофилы и термофилы. Первая группа предпочитает для жизни холод и специализирована для жизни именно в таких условиях. Более 80% биосферы планеты — это холодные области со средней температурой +5 °C. Это глубины океанов, пустыни Арктики и Антарктики, зоны тундры и высокогорья. Повышенную холодостойкость обеспечивают биохимические адаптации. Ферментативная система криофилов эффективно понижает энергию активации биологических молекул и поддерживает метаболизм в клетке при температуре близкой к 0 °C. При этом адаптации идут в двух направлениях – в приобретении резистентности (противостояния) или толерантности (устойчивости) к холоду. Экологическая группа термофилов – это организмы, оптимальными для жизни которых являются области высоких показателей температур. Их жизнедеятельность также обеспечивается специализацией биохимических адаптаций. Стоит упомянуть, что с усложнением организации организма способность его к термофилии падает.
Некоторые пойкилотермные организмы, например рыбы и иглокожие, также имеют постоянную температуру тела. Они живут в условиях постоянства внешних температур (глубин океана или пещеры), где температура окружающей среды не меняется. Их называют ложно гомойотермными организмами. Многие животные, которым свойственны явления спячки или временного оцепенения, имеют меняющуюся температуру тела. Эти истинно гомойотермные организмы (примеры: сурки, летучие мыши, ежи, стрижи и другие), называются гетеротермными.
Появление гомойотермии у живых существ – очень энергозатратное эволюционное приобретение. Ученые и сегодня спорят о возникновении этого прогрессивного изменения строения, которое привело к повышению уровня организации. Было предложено множество теорий возникновения теплокровных организмов. Некоторые исследователи допускают, что данной особенностью могли обладать даже динозавры. Но при всех разногласиях ученых точно одно: появление гомойотермных организмов – это биоэнергетическое явление. И усложнение жизненных форм связано с функциональным совершенствованием механизмов теплоотдачи.
Возможность некоторых пойкилотермных организмов поддерживать постоянный уровень обменных процессов в широких границах изменений температуры тела обеспечивается за счет биохимических приспособлений и называется температурной компенсацией. Она основывается на способности некоторых ферментов менять конфигурацию при понижении температуры и повышать сродство с субстратом, увеличивая скорость реакций. Например, у двухстворчатых моллюсков мидий Баренцевого моря потребление кислорода не зависит от температур окружающей среды, которая колеблется в диапазоне 25 °C (от +5 до +30 °C).
Биологи-эволюционисты нашли-таки представителей переходных форм от пойкилотермности к теплокровности млекопитающих. Канадские биологи из университета Брока обнаружили сезонную теплокровность у аргентинского черно-белого тегу (Alvator merianae). Эта почти метровая ящерица живет в Южной Америке. Как и большинство рептилий, тегу днем греется на солнце, а ночью прячется в норах и пещерах, где и остывает. Но в период размножения с сентября по октябрь температура тегу, частота дыхания и ритм сокращений сердца в утренние часы резко возрастают. Температура тела ящерицы может превышать температуру в пещере на десять градусов. Это доказывает переходность форм от холоднокровности к гомойотермным животным.
Гомойотермные организмы всегда работают на обеспечение работы главных систем – кровеносной, дыхательной, выделительной – путем выработки минимума теплопродукции. Этот минимум, вырабатываемый в состоянии покоя, называется базальным метаболизмом. Переход в активное состояние у теплокровных животных увеличивает теплопродуктивность, и для предотвращения денатурации белков им необходимы механизмы повышения теплоотдачи. Процесс достижения баланса между этими процессами обеспечивается химической и физической терморегуляцией. Эти механизмы обеспечивают защиту гомойотермных организмов от низких температур и перегрева. Механизмы сохранения постоянной температуры тела (химическая и физическая терморегуляции) имеют различные источники и очень разнообразны.
В ответ на понижение температуры среды у теплокровных происходит рефлекторное увеличение производства эндогенного тепла. Это достигается усилением окислительных процессов, особенно в мышечных тканях. Несогласованное сокращение мышц (дрожь) и терморегуляционный тонус – первые этапы повышения теплопродукции. При этом обмен липидов возрастает, а жировая ткань становится залогом лучшей терморегуляции. У млекопитающих холодного климата даже имеется бурый жир, все тепло от окисления которого идет на обогрев организма. Этот расход энергии требует от животного либо потребления большого количества пищи, либо основательных жировых запасов. При недостатке этих ресурсов химическая терморегуляция имеет свои пределы.
Механизмы физической терморегуляции
Этот тип терморегуляции не требует дополнительных затрат на выработку тепла, а осуществляется за счет сохранения эндогенного тепла. Осуществляется путем испарения (потоотделения), излучения (радиации), теплопроведения (кондукции) и конвекции кожных покровов. Способы физической терморегуляции развивались в процессе эволюции и становятся все более совершенными при изучении филогенетических рядов от насекомоядных и рукокрылых к млекопитающим. Примерами такой регуляции служит сужение или расширение кровеносных капилляров кожных покровов, что меняет теплопроводность, теплоизолирующие свойства меха и перьев, противоточный теплообмен крови между поверхностными сосудами и сосудами внутренних органов. Теплоотдача регулируется наклоном волос меха и перьев, между которыми сохраняется воздушная прослойка. У морских млекопитающих подкожный жир распределяется по всему телу, охраняя эндотепло. Например, у тюленей такой жировой мешок достигает до 50% всего веса. Именно поэтому снег не тает под тюленями, часами лежащими на ледовом насте. Для животных, живущих в жарком климате, равномерное распределение жировой прослойки по всей поверхности тела было бы губительным. Поэтому у них жир накапливается лишь в определенных участках тела (горб у верблюда, курдюк у овец), что не препятствует испарению со всей поверхности тела. Кроме того, у животных северного холодного климата существует особенная жировая ткань (бурый жир), который полностью используется для обогрева тела.
Ближе к югу – больше уши и длиннее ноги
Различные части тела далеко не равноценны с позиции теплообмена. Для поддержания теплообмена важно соотношение поверхности тела и его объема, ведь объем внутреннего тепла зависит от массы организма, а теплообмен идет через покровы. Выступающие части тела имеют большую поверхность, что хорошо для жаркого климата, где теплокровным животным необходима большая теплоотдача. Например, большие уши с множеством кровеносных сосудов, длинные конечности и хвост характерны для жителей жаркого климата (слон, лисичка-фенек, африканский длинноухий тушканчик). В условиях холода адаптация идет по пути экономии площади к объему (уши и хвост тюленей). Существует еще один закон для теплокровных животных – чем севернее живут представители одной филогенетической группы, тем они крупнее. И это тоже связано с соотношением объема поверхности испарения, а соответственно, теплопотерь, и массы животного.
Этология и теплообмен
Поведенческие особенности также играют немаловажную роль в процессах теплообмена, как для пойкилотермных, так и гомойотермных животных. Сюда относится и изменения позы, и постройка укрытий, и различные миграции. Чем больше глубина норы, тем более сглажен ход температур. Для средних широт на глубине уже в 1,5 метра сезонные колебания температур незаметны. Для терморегуляции используется и групповое поведение. Так, пингвины сбиваются в кучу, плотно прижимаясь друг к другу. Внутри кучи температура близка к температуре тела пингвинов (+37 °C) даже в самые сильные морозы. Верблюды делают то же самое – в центре группы температура около +39 °C, а шерсть крайних животных может нагреваться до +70 °C.
Спячка – особая стратегия
Торпидное состояние (оцепенение) или спячка – особые стратегии теплокровных животных, позволяющие использовать перемены температуры тела в адаптивных целях. В таком состоянии животные прекращают поддерживать температуру тела и снижают ее почти до нуля. Спячка характеризуется снижением уровня обмена веществ и расхода накопленных ресурсов. Это хорошо регулируемое физиологическое состояние, когда терморегуляторные механизмы переключаются на более низкий уровень – частота сердцебиения снижается (например, у сони-полчка с 450 до 35 ударов в минуту), потребление кислорода уменьшается в 20-100 раз. Пробуждение требует затрат энергии и происходит путем самосогревания, что не стоит путать с оцепенением холоднокровных животных, где оно вызывается снижением температуры окружающей среды и является нерегулируемым самим организмом состоянием (пробуждение происходит под действием внешних факторов).
Оцепенелость — также регулируемое состояние, но при этом температура тела падает всего на несколько градусов и часто сопровождает суточные ритмы. Например, колибри оцепеневают ночью, когда температура их тела падает с 40 °C до 18 °C. Между оцепенением и спячкой существует множество переходов. Так, хоть мы и называем сон медведей зимой спячкой, на самом деле метаболизм у них снижается незначительно, а температура их тела падает всего на 3 – 6 °C. Именно в таком состоянии медведица рожает медвежат.
Почему в водной среде мало гомойотермных организмов
Среди гидробионтов (организмов, живущих в водной среде) мало представителей теплокровных животных. Киты, дельфины, морские котики – это вторичноводные животные, вернувшиеся в водную среду с суши. Теплокровность связана в первую очередь с увеличением обменных процессов, основа которых – реакции окисления. И главную роль тут играет кислород. А, как известно, в водной среде содержание кислорода не выше 1% от объема. Диффузия кислорода в воде в тысячи раз меньше, чем в воздухе, что делает его еще менее доступным. Кроме того, с повышением температуры и обогащением воды органическими соединениями содержание кислорода снижается. Все это делает энергетически невыгодным существование большого количества теплокровных организмов в водной среде.
Главное преимущество теплокровных перед холоднокровными – это готовность к действиям вне зависимости от температуры окружающей среды. Это возможность выдержать ночные температуры, близкие к заморозкам, и освоение северных территорий суши.
Главный недостаток теплокровности – большие энергозатраты на поддержание постоянства температуры тела. И основной источник для этого – пища. Теплокровному льву пищи необходимо в десять раз больше, чем холоднокровному крокодилу того же веса.
Оставляйте свои комментарии и задавайте вопросы. Коту не с кем это обсудить. 