какие глаза у равнокрылых
Равнокрылые
Равнокрылые – отряд насекомых типа членистоногие животные, отличительной особенностью которых является наличие прозрачных перепончатых крыльев и колюще-сосущего хоботка. Известно более 30 тысяч видов, широко распространенных по всей нашей планете. В странах СНГ встречаются более 4 тысяч видов. Ископаемые остатки находят в пластах раннего карбонового периода. По классификации отряд делится на шесть подотрядов: цикады, тлевые, листоблошки, кокциды, колеоринхи, белокрылки.
Многие виды данного отряда живут крупными колониями. Пищей равнокрылым, как взрослым, так и личинкам, служат соки растений. Часто высасывая жидкость с растворенным питательными веществами из тканей растений, насекомые ослабляют их и провоцируют галлообразование (патологическое разрастание отдельных участков растений). Нередко можно увидеть скопления насекомых на пораженных растениях.
Ротовые органы в виде членистого хоботка колюще-сосущего типа. Верхние и нижние челюсти видоизменены в колющие стилеты. Две пары стилетов насекомого прикрыты верхней и нижней губами. У некоторых видов равнокрылых ротовой аппарат недоразвит или совсем отсутствует.
У подавляющего большинства насекомых данного отряда к груди прикреплены две пары прозрачных крыльев. Крылья перепончатые, характерно одинаковое жилкование, передние часто более плотные, чем задние. У некоторых форм имеется только одна пара, у редких видов редуцированы обе пары.
Также к груди крепятся ноги, у большинства ходильные, у представителей некоторых семейств задние ноги прыгательные. У редких форм ноги рудиментарные или не развиты.
Брюшко состоит из разного числа сегментов (8-11 и более). У самок большинства видов на конце брюшка имеется яйцеклад, благодаря которому яйца откладываются под кору деревьев, в стебли или на поверхности растений.
Многие виды равнокрылых являются вредителями лесных и сельскохозяйственных культур. Так, виноградная филлоксера повреждает виноградники, парниковая белокрылка поражает растения в закрытых помещениях теплиц. Некоторые из них (тли, щитовки, червецы) выделяют сахаристые экскременты на разных участках растений, что благоприятствует быстрому размножению паразитических грибов. Среди этих насекомых есть переносчики возбудителей заболеваний растений.
Равнокрылые (Homoptera)
Разнообразию облика и форм превращения равнокрылых можно противопоставить однообразие способов питания и эволюционных тенденций, направленных на совершенствование фитофагии и связей с кормовыми растениями. По существу, лишь наличие колющих стилетов, отходящих от неподвижной, слитой с туловищем головы, и относительно гомономных перепончатых крыльев объединяет всех представителей отряда.
Углубление связей с растениями выражается в ограниченной подвижности питающихся форм и редукции в соответствии с этим органов активного существования. Это приводит к выработке средств пассивной защиты и склонности к партеногенезу, что обусловливает возникновение полиморфизма (полового и сезонного) и дифференциации жизненных циклов.
Преобразования малоподвижных редуцированных нимф в крылатых особей, необходимые для отыскания полового партнёра и расселения, связаны с глубоким метаморфозом и формированием фаз развития, на которых осуществляются эти преобразования. Таким образом, возникают предпосылки для появления полного превращения.
Известно около 40 000 видов равнокрылых, распределяемых по шести подотрядам: Coleorrhyneha (Peloridmea), обитающие в южном полушарии и внешне похожие на клопов-кружевниц; цикадовые (Cicadinea, или Auchenorrhyncha); листоблошки (Psyllinea); белокрылки (Aleurodinea); тли (Aphidinea) и кокциды, или червецы и щитовки (Coccinea). Ранее листоблошки, белокрылки, тли и кокциды были объединены в один подотряд (Stemorrhyncha).
Цикадовые. Имея относительно крупную опистогнатическую голову с развитыми глазами и глазками, цикадовые отличаются короткими трёхчлениковыми антеннами, кровлеобразно складывающимися и обычно прозрачными крыльями, мощными тазиками задних прыгательных ног и трёхчлениковыми лапками (рис. 215, В). Они существовали ещё в карбоне, сейчас представляют собой вполне однородную группу, включающую в себя около 30 000 видов.
Рисунок 215. Трипс (А), клоп (Б) (по Romoser, 1981) и цикада (В) (по Gillot, 1980)
Особенно привлекательны крупные певчие цикады (Cicadidae), громкое стрекотание которых придает особый колорит тропикам и субтропикам. На юге нашей страны встречается несколько десятков их видов. Откладывая яйца в побеги кустарников и деревьев, цикады подпиливают их своим яйцекладом, а вылупившиеся из яиц личинки сразу устремляются в почву. Здесь они проводят 2–4 года, проходя пять линек, но североамериканские Magicicada septendecim L. развиваются в течение 17 и даже 25 лет. Несмотря на столь длительные сроки развития, они удивительно синхронно окрыляются: на протяжении десятков и сотен километров зрелые нимфы цикад одновременно выходят из почвы, ориентируясь на показания собственных, по-видимому, совершенных биологических часов.
В средней полосе нашей страны распространены в травостое и на кустарниках постоянно прыгающие цикадки (Cicadellidae), пенницы (Aphrophoridae) и представители многих других семейств, группируемых в два надсемейства: Fulgoroidea и Cicadoidea. Весьма интересны немногочисленные здесь, но разнообразные в тропиках горбатки (Membracidae). Их переднеспинка имеет крупные кутикулярные выросты причудливой формы. Пенницы развиваются на травянистых растениях, выделяя вокруг себя пенистые «кукушкины слюнки». К Cicadellidae относятся и вредные хлебные цикадки рода Psammotettix, и розанная цикадка (Typhlocyba rosae L.), и часто встречаемая многоядная Cicadella viridis L. Из надсемейства Fulgoroidea отметим тёмную цикадку (Calligypona striatella Fall.), переносящую вирус закукливания злаков, и представителей рода Hyalesthes, переносящих вирус столбура паслёновых.
Листоблошки
Мелкие (1,5–5 мм) листоблошки отличаются от цикад длинными десятичлениковыми антеннами и двучлениковыми лапками, крыльями без поперечных жилок, утолщёнными бёдрами прыгательных ног, своеобразными яйцами, откладываемыми на листья и снабжёнными коротким стебельком, а в особенности превращением.
У листоблошек личинки I возраста имеют зачатки крыльев, но отличаются от имаго плоским телом со слабо дифференцированными отделами и слитыми с лапкой голенями. В ходе развития они становятся ещё более плоскими и менее подвижными.
Взрослые особи весьма активны и при малейшем испуге прыгают с листьев. Размножаясь в огромных количествах, они причиняют заметный вред плодовым насаждениям и затрудняют работу в садах, мириадами осыпаясь с листьев и ветвей. Они загрязняют листву падью и переносят вирусные заболевания.
Известно не менее 1 500 видов листоблошек. Весьма распространены яблонная (Psylla mali Schm.) и грушевая (Psylla pyri Frst.) медяницы.
Белокрылки
Эти крошечные насекомые, напоминающие мелких молей, имеют разделённые или почковидные глаза, два простых глазка на темени, покрытые белым восковым налётом, две пары крыльев с редуцированным до 1–2 жилок жилкованием, двучлениковые лапки, 3—7-члениковые антенны и короткий стебелёк между грудью и брюшком. Белокрылки приносят громадный вред в теплицах и оранжереях; часто можно наблюдать их массовое размножение на комнатных цветах.
Развитие белокрылок очень характерно. Размножаясь обоеполым путём (изредка факультативно партеногенетически), они имеют весьма подвижную личинку I возраста, которая не питается, но разыскивает подходящий для прикрепления и питания субстрат. Личинки трёх последующих возрастов неподвижны: внедряя глубоко в ткани растения свои хоботки, они лишь постепенно увеличиваются в размерах и, достигая IV возраста, преобразуются в питающуюся куколку. Облечённая восковым пупарием, тонкая структура которого используется для диагностики этих слабо изученных равнокрылых, она претерпевает гистолитический метаморфоз и превращается в крылатое имаго.
В мировой фауне известно не менее 200 видов белокрылок, из которых особенно вредоносны тепличная (Trialeurodes vaporariorum Westw.) и завезённая в нашу страну из тропиков цитрусовая белокрылка (Dialeurodes citri R. How.).
Распространённые повсеместно тли преобладают в Северном полушарии, в странах умеренного климата. Они отличаются мелкими размерами (0,5–6 мм), 3—6-члениковыми антеннами с острым шпилем на вершинах, наличием на крыльях (если они развиты) птеростигмы, сложными фасеточными глазами, у заднего края которых обособляется трёхфасеточный бугорок, соковыми трубочками по бокам пятого сегмента брюшка, конец которого часто вытянут в виде хвостика.
Описано около 3 500 видов тлей, но каждый год обнаруживают десятки новых видов. Для многих тлей характерно чередование способов размножения (гетерогония) и поколений: обоеполого (амфигонного) и девственных (партеногенетических). У тлей резко выражен полиморфизм. Нередко этому сопутствует сезонная смена растений-хозяев (гетереция) у двудомных мигрирующих (гетерецийных) видов.
У однодомных (автоцийных) видов из оплодотворённых зимующих яиц с наступлением весны вылупляются самки — основательницы колоний, которые продуцируют ряд партеногенетических поколений бескрылых и крылатых девственниц. Крылатые, выполняя роль расселительниц, содействуют распространению популяции на соседние растения данного вида и основывают новые колонии, где идёт партеногенетическое размножение. С наступлением осени их потомки продуцируют особей-пол оносок (гинопары): крылатых самцов и обычно бескрылых самок. После спаривания самки откладывают оплодотворённые яйца, которые остаются зимовать и после зимовки дают начало новым самкам-основательницам.
У двудомных видов тлей развитие происходит со сменой хозяев. При этом на первичном хозяине, обычно древесном растении, развивается амфигонное поколение и зимует оплодотворённое яйцо. Весной из него вылупляется самка-основательница, которая здесь же даёт начало колонии и развитию 2–3 партеногенетических поколений; в последнем из них формируются крылатые девственницы-мигранты. Перелетая на вторичного хозяина, обычно на травянистое растение, эти мигранты дают начало нескольким поколениям переселенцев, но осенью формирующиеся здесь крылатые полоноски возвращаются на первичного хозяина. Таким образом, цикл замыкается, но нередко на первичном хозяине полоноски отрождают только самок, а самцы формируются на вторичном хозяине. Затем они перелетают к самкам и оплодотворяют их.
Обычно тли существуют колониями — громадными скоплениями особей, покрывающими ветви и листья растений сплошным слоем. Столь высокая плотность поселения наряду с неизбежными при этом изменениями физиологического состояния гибнущих растений служит сигналом к формированию мигрантов, расселяющихся на новые, ещё не заселённые растения.
По-видимому, переход с одних растений на другие обусловлен не стремлением к расширению спектра питания, как полагали ранее, а постепенным ухудшением условий существования на истощаемом первичном хозяине. По ходу эволюционных преобразований тли переселяются с хвойных деревьев на лиственные, далее — на кустарники, а с кустарников и деревьев—на травянистые растения. При этом у некоторых видов, попавших в другие условия, упрощается жизненный цикл, например, за счёт выпадения амфигонного поколения. Переходя к постоянному партеногенезу такого рода, аналоциклые (то есть с неполным циклом) виды встречаются в тропиках и субтропиках, а также в теплицах и оранжереях.
У виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii Fitch.) (греч. phyllon — лист, xeros — иссушаю), уничтожившей в конце прошлого века виноградники Франции, вместо смены растений-хозяев происходят периодические миграции с листьев виноградной лозы на её корни. Формирующиеся здесь девственницы, выходя на поверхность, откладывают на лозе яйца, из которых развивается обоеполое поколение. После спаривания самки откладывают зимующие оплодотворённые яйца, из которых с наступлением весны выходят девственные самки, дающие начало летним поколениям, образующим галлы на листьях. Однако некоторые из них сразу уходят в почву, на корни лозы. Такой полный цикл развития наблюдается на родине вредителя, в Северной Америке. Завезённая в Европу филлоксера утратила поколения, развивающиеся на листве, и представлена исключительно корнеобитающими формами.
Полагают, что в тропики тли проникли вторично, под влиянием оледенения. Косвенным доводом в пользу этого мнения служит то, что там они представлены исключительно формами с неполным циклом, относящимся к немногим семействам. Во всяком случае, центром видового и биологического разнообразия подотряда следует признать зону умеренного климата.
Среди однодомных видов тлей в нашей стране встречаются капустная (Brevicoryne brassicae L.) и зелёная яблонная тли (Aphis pomi Deg.), а среди двудомных — бобовая (свекловичная) тля (Aphis fabae Scop.), развивающаяся сначала на бересклете, калине и чубушнике, а затем на конских бобах, свёкле и других растениях.
Многие муравьи используют тлей как источник сахаристых выделений. Перенося их с одного растения на другое, муравьи содействуют расселению тлей и охраняют их от паразитов и хищников. В ограничении численности тлей важное значение имеют божьи коровки, сетчатокрылые (златоглазки), личинки мух-журчалок, некоторые клопы и многие паразитические перепончатокрылые. В частности, нередкие в Подмосковье массовые размножения злаковой тли (Schizaphis gramina Rond.) обычно сопровождаются нашествиями на заселённые тлей поля семиточечных божьих коровок (Coccinella septempunctata L.), способных существенно ограничить наносимый вредителем ущерб урожаю.
Кокциды
Подотряд кокцид, или червецов и щитовок, объединяет наиболее специализированных равнокрылых, половой диморфизм у которых ясно выражен в течение всего онтогенеза. Самцы в стадии имаго обычно имеют одну пару крыльев с редуцированным жилкованием, многочлениковые антенны и неразвитый ротовой аппарат.
Самки бескрылы и, как правило, неподвижны, что придаёт им сходство с мелкими вздутиями и наростами на коре поражённых растений. Несегментированные, без обособленных отделов тела, они нередко утрачивают двустороннюю симметрию и органы, связанные с активным существованием. Для них характерна гипертрофия колющих стилетов, погружаемых глубоко в ткани растений, а также яичников, заполняющих всю полость тела. Снаружи самки облечены щитками и покрыты выделениями кожных желез, часто застывающими в виде очень прочного панциря. Эти средства пассивной защиты отличают подотряд, определение видов которого проводят исключительно по самкам.
Известно около 40 000 видов кокцид, главным образом тропических. Щитовками именуют представителей семейства Diaspididae, ложнощитовками и подушечницами — семейства Coccidae и червецами — всех остальных, в частности представителей семейств Pseudococcidae и Kermococcidae.
Размножение кокцид обоеполое или партеногенетическое. Сформированные яйца самки обычно откладывают под щиток своего тела.
Нередко встречается живорождение, и новорождённая или вышедшая из яйца крошечная личинка-бродяжка имеет развитые антенны, глаза и ноги. До начала питания она свободно перемещается по растению в поисках места прикрепления, а иногда порывы ветра сносят её на другие растения. Длинные восковые нити, выделяющиеся по краю тела, облегчают парение бродяжек в воздухе. Таким образом, бродяжка — это специфическая фаза расселения кокцид.
С началом питания личинки ограничивают подвижность и испытывают регрессивные изменения, более выраженные в женском ряду. Линяя 2–3 раза, они преобразуются в самок. При развитии самцов наблюдается 4–5 линек, и в двух последних возрастах личинки приобретают зачатки крыльев. Подвергаясь гистолитическому метаморфозу, они преобразуются в крылатых самцов, основное назначение которых — поиск и осеменение малоподвижных самок.
Таким образом, так же, как и у белокрылок, формируются свойства полного превращения на основе крайнего упрощения питающихся вегетативных фаз.
Заселяя древесные, кустарниковые и травянистые растения, кокциды нередко отличаются крайне узкой пищевой специализацией. Например, все виды семейства Kermococcidae обитают на дубах, а семейства Aclerdidae — на злаках. Однако среди кокцид встречаются и широкие полифаги. Причиняющая большой вред цитрусовым культурам калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus Comst.) способна питаться на 200 видах растений, а приморский мучнистый червец — на 300 видах. Особенно вредоносны интродуцированные виды для субтропических и оранжерейных растений. Не менее 300 видов кокцид относятся к опасным вредителям сельскохозяйственных культур.
Известны и полезные формы кокцид, используемые человеком с давних времён. Наибольшую ценность представляют червецы вида Laccifer lacca Kerr. — продуценты шеллака и араратская кошениль — Porphyrophora hameli L. Последний, эндемичный для Армении вид взят под охрану как производитель ценнейшего красителя кармина, не выцветающего столетиями.
Какие глаза у равнокрылых
Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera) (М. С. Гиляров)
Представителей обширного отряда равнокрылых хоботных (описано более 30 000 видов) иногда объединяют вместе с полужесткокрылыми (клопами) в единый отряд хоботных (Rhynchota), так как и в строении ротового аппарата, и в особенностях анатомии внутренних органов у них много общего. Но несмотря на черты сходства и родства, обе группы хоботных в своей эволюции пошли разными путями, и правильнее их считать самостоятельными отрядами.
Для высасывания соков служит хоботок, состоящий из расчлененной на 3-4 участка нижней губы, приобретающей вид желобчатой трубочки; сверху у основания желобок прикрыт вытянутой верхней губой, которая короче нижней губы. Внутри желобка такого хоботка находятся 4 длинные тонкие колющие щетинки, способные довольно далеко высовываться из хоботка. Эти щетинки, длина которых у некоторых равнокрылых превышает длину тела,- так сильно изменившиеся верхние и нижние челюсти. Щетинки прочные, но очень тонкие и гнущиеся. Именно благодаря тому что их охватывает, как трубка, нижняя губа, они, несмотря на гибкость, прокалывают оболочки клеток растения. Ротовой аппарат присоединяется к задней части направленной вниз головы. Глаза у равнокрылых либо сложные, либо у малоподвижных форм упрощаются до скоплений небольших глазков, а у совсем сидячих представителей отряда и полностью исчезают. Грудные сегменты у летающих форм хорошо обособлены. Крыльев две пары, обе пары крыльев прозрачные, перепончатые или передние кожистые, но равномерно уплотненные по всей длине. Передние крылья развиты сильнее, а в некоторых случаях (у самцов щитовок) задние крылья совсем исчезают. Ноги с небольшим количеством члеников.
Для равнокрылых характерно внутреннее оплодотворение, у многих известно партеногенетическое размножение.
Подотряд Цикадовые (Auchenorrhyncha)
Представители этого подотряда (табл. 35, 36) включают в среднем более крупных насекомых, чем объединяемые в другие подотряды группы. Отличительные их признаки те, что голова снизу хорошо отделена от груди, а нижняя губа прикреплена впереди ног.
Усики 3-члениковые, толстые, первый с щетинистым придатком. Между сложными глазами 2-3 простых глазка. Ноги сильные, задние у многих видов удлиненные, прыгательные. Именно у цикадовых бывают плотные передние крылья.
Личинки у большинства цикад развиваются в почве на подземных частях растений, избегая таким образом сильной потери влаги, а те, которые перешли к развитию на надземных частях растений, выработали другие способы экономии воды (выделение пенистой жидкости или воскоподобных веществ).
Самые крупные цикадовые объединяются в семейство настоящих, или певчих, цикад (Cicadidae).
Рис. 195. Дубовая цикада (Tibicen haematodes)
Певчие цикады характеризуются тем, что у них на голове между крупными выпуклыми фасеточными глазами расположены треугольником 3 простых глазка.
Обе пары крыльев одинаковой прочности, прозрачные, причем обращает на себя внимание мощность пронизывающих крылья жилок. На расширенных голенях передних ног у цикад имеются характерные шипы. Усики у цикад с 5-члениковым жгутом.
Мускулы у насекомых могут вибрировать очень быстро. Кроме того, в этом звуковом органе есть резонирующие пластинки, усиливающие звуки цимбала.
Не все знают, что в басне И. А. Крылова «Стрекоза и Муравей» словом «стрекоза» неудачно названа цикада. Стрекозы не прыгают (а цикады имеют прыгательные ноги), не поют (а цикады поют) и т. д.- все, что говорится в басне о стрекозе, не подходит к ней, а подходит к цикаде. Дело в том, что Крылов использовал сюжет и образы известного французского баснописца Лафонтена (а Лафонтен использовал сюжеты древнегреческих басен Эзопа). На родине Лафонтена стрекотание цикад и сами цикады всем известны, а на севере России, под Петербургом их практически нет. И. А. Крылов в энтомологии был не силен и перевел слово «cigale» (цикада) как «стрекоза». Народного названия для цикады у нас нет.
Условия развития цикад довольно однотипны. Цикады откладывают яйца под кору тонких веточек или в черешки листьев, как это делает горная цикада на ясене. Самка при этом надрезает кору пильчатым яйцекладом, в результате чего кончики ветвей или листья засыхают. Личинки по выходе из яиц падают на землю и зарываются в почву, где и протекает их дальнейшее развитие. Нередко они зарываются глубоко в землю, на глубину более 1 м. В земле они питаются корнями различных деревьев. У личинок цикад в общем облике мало общего со взрослыми. Тело личинки, как и почти всегда у развивающихся безвыходно в почве насекомых, беловатое, а передние ноги мощные, копательные (рис. 196, 3).
Личинки делают вокруг себя колыбельку с уплотненными стенками. Перед окончанием развития они поднимаются к поверхности, оставаясь в норке до момента, предшествующего превращению во взрослое насекомое. В сухих и защищенных от дождей местах взрослые личинки просто сидят у входа в норку, а на открытых местах, где норку может залить дождем, делают над норкой земляную трубочку с отведенной коленом вершиной, чтобы не заливала вода, как делали трубы для самоваров.
Неясно, насколько вредят деревьям личинки цикад. Во многих лесах из ясеня и липы в почве приходилось встречать по нескольку сотен личинок цикад, но угнетения деревьев не наблюдалось. А вот откладка яиц в побеги и черешки листьев приводит иногда к потере значительной части листовой поверхности. В Бразилии несколько видов цикад известны как опасные вредители кофейного дерева.
Только певчие цикадовые называются «цикадами», представители следующих семейств часто у нас называется общим наименованием «цикадки», так как виды нашей фауны имеют незначительные размеры, обычно несколько миллиметров.
Виды семейства пенниц (Cercopidae) отличаются от цикад не только меньшими размерами (до 5-10 мм), но и рядом других признаков. Глазков у них только 2, между передними крыльями есть щиток, а сами передние крылья бывают кожистыми и иногда довольно яркими, напоминающими надкрылья жуков или клопов. Голени передних ног у пенниц нерасширенные.
В результате личинка на поверхности растения оказывается покрытой пеной, несколько похожей на скопление слюны. Поэтому такие выделяемые пенницей скопления жидкости получили в народе название «кукушкины слюнки» (рис. 198). Эти «слюнки» совершенно необходимы личинке пенницы: в сухом воздухе она быстро погибает. Интересно, что некоторые виды пенниц в более сухих местностях переходят на подземные части растений, в почву, и тогда они не выделяют «слюнок». Это тоже косвенно показывает, что роль пенистых выделений заключается в смачивании нежных покровов для защиты от высыхания,- в почве высыхания почти не происходит, и надобности в такой защите нет.
Пенницы, обитающие в тропиках, на деревьях, например мадагаскарская пенница (Ptyelis goudoti), выделяют столько жидкости, что деревья, на которых много личинок, называют «плачущими»,- капель падает столько, что они производят впечатление дождя. А в Австралии относящиеся к пенницам, но не очень на них похожие махероты (Macherotes) обвивают ветки деревьев, в соках которых много кальция, чехликом из своих выделений, богатых углекислым кальцием (рис. 199). У крылатых взрослых махеротов на голове и на переднеспинке имеются длинные выросты, делающие их похожими на представителей следующего семейства (Membracidae).
У нас из пенниц чаще всего встречается ольховая пенница (Aphrophora alni). На многих травянистых растениях по берегам рек легко встретить пенистые гнезда обыкновенной слюнявницы (Philaenus spumarius). При разборе насекомых, собранных при кошении сачком, привлекает внимание черная с красными пятнами на брюшке и на передних крыльях раненая пенница (Tricephora vulnerata).
Рис. 197. Ольховая пенница (Aphrophora alni)
Практического значения пенницы не имеют.
Горбатки (семейство Membracidae, табл. 35, 7-18) отличаются от пенниц в первую очередь тем, что у них сильно развита переднеспинка, несущая обычно гребни, шипы или другие выросты (рис. 200). Эти причудливые образования привлекали внимание многих зоологов, но их значение до сих пор не выяснено. Нельзя не задуматься, глядя на странные сооружения на переднеспинке этих насекомых, о том, какую роль они могут играть, но ответа на этот вопрос до сих пор нет. Известно, что по мере продвижения от тропиков к северу и размеры, и форма этих выростов становятся более скромными, и наши горбатки, например наша рогатая горбатка (Centrotus cornutus, рис. 201), имеют совсем незатейливый вид.
Рис. 201. Рогатая горбатка (Centrotus cornutus)
Яйца горбатки откладывают на почки под кору, на листья или корни растений, чаще древесных. Яйца перезимовывают. Личинки часто держатся скученно. Они высасывают соки из растений, обильно выделяя нередко богатые сахаром экскременты, вследствие чего многие виды посещаются муравьями. Генерация однолетняя.
Всего известно около 2500 видов горбаток, из них добрая половина живет в Южной Америке. А во всей Палеарктике известно только 3 рода! Практическое значение горбаток невелико.
Настоящие цикадки (семейство Jassidae, табл. 36, 3-5) не имеют таких украшений на переднеспинке, как горбатки. Размеры их невелики, и живут они преимущественно на травянистых растениях, быстро перелетая с места на место, если их потревожить.
На рисунке 202 изображена циркуляция вируса столбура при передаче его цикадкой. Для ликвидации вирусных болезней растений, передаваемых цикадками, основным методом борьбы служит опыливание растений хлорорганическими ядами.
Приведенные 4 семейства цикадовых теперь часто рассматриваются как надсемейства, которые в свою очередь разбиваются на отдельные семейства.
Цикадовые отличаются значительной подвижностью, причем, как правило, довольно активно могут передвигаться и личинки. Но питание соками сосудистого растения, непрерывно поступающими к воткнутому в его ткани хоботку, позволяет сосущему насекомому и не двигаться. И в отряде сосущих хоботных мы встречаемся с теми интересными изменениями, которые вызывает утрата подвижности постоянно сидящими на растении сосущими насекомыми.
Подотряд Листоблошки (Psylloidea)
Для листоблошек характерны многие особенности, сближающие их по образу жизни с тлями. Как и тли, листоблошки сосут так много соков из растений, что не усваивают весь содержащийся в пище сахар, и экскременты у них сладкие. Поэтому листоблошек часто посещают муравьи. Некоторые листоблошки, особенно в личиночной стадии, способны выделять восковые нити, защищающие от потери влаги; кроме того, этих насекомых от высыхания защищают и их сладкие выделения. В тропиках некоторые листоблошки вызывают образование галлов на листьях, а питание наших видов на листьях часто вызывает их скручивание.
Подотряд Белокрылки (Aleuroboidea)
Белокрылки получили свое название потому, что их крылья, как и все тело, покрыты восковым порошковидным налетом, напоминающим муку. Эти нежные насекомые едва достигают 3 мм в длину. Взрослые самцы и самки складывают узкие, одинаково развитые крылья так, как это делают моли, что и делает их похожими на первый взгляд на мелких чешуекрылых (рис. 204). Если тронуть растение, на котором сидят крылатые белокрылки, они тут же легко взлетают, но стремятся скорее сесть где-нибудь на нижней поверхности листьев.
У нас обычна безвредная белокрылка на молочае и чистотеле (Aleurodes protelella). «Отец систематики» Карл Линней описал ее как бабочку, до того она похожа на моль! Есть у нас белокрылки на капусте (A. brassicae) и землянике (A. fragariae)» не приносящие особого вреда.
Подотряд Тли (Aphidodea)
У тлей очень сложный цикл развития. Наиболее типичный цикл развития с зимующими оплодотворенными яйцами. Весной из яиц выходят бескрылые самки, которые размножаются без оплодотворения (партеногенетически). Партеногенетически размножающиеся самки у большинства тлей яиц не откладывают, а рождают живых детенышей. Правда, это не настоящее живорождение. При настоящем живорождении (у млекопитающих, а также у скорпионов, перипатов) зародыш развивается за счет веществ, постепенно поступающих из организма матери. А у тлей наблюдается яйцеживорождение: партеногенетическая тля яиц не откладывает, а маленькая тля развивается из яйца за счет желтка, но только развитие протекает в организме матери.
За лето многие тли дают несколько поколений. К осени среди переселенцев появляются так называемые полоноски, которые рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки перелетают на те виды растений, на которых весной бывают основательницы, и откладывают зимующие, покрытые плотной оболочкой яйца.
Такой тип смены поколений у тлей очень обычен, но бывают и другие циклы. Разбор конкретных примеров может это хорошо иллюстрировать. Так как у тлей развивается несколько поколений в году, они размножаются с поразительной быстротой. Подсчитано, что в тех субтропиках, где около 300 теплых дней в году, потомство одной тли вырастает в 1013 раз! Конечно, такого обилия потомков никогда не бывает. Но практика борьбы с вредителями, например, садовых культур показывает, что, если не вести борьбу, тли могут почти сплошь покрывать растения, а от многих тлей происходит гибель возделываемых растений.
Среди других тлей американского происхождения большой вред нашему садоводству причиняет кровяная тля (Eriosoma lanigerum). Эта тля выделяет густой шерстевидный покров из восковых нитей, скрывающий ее красноватое тело. Если, такую тлю раздавить, остается красное пятно, отсюда и название этой тли.
В Америке жизнь этой тли протекает так: на вязе в трещинах коры зимуют яйца. Весной личинки поднимаются к почкам вяза и высасывают молодые листочки, которые при этом скручиваются, слепляясь в розетки. Так развивается. 2 поколения бескрылых партеногенетических тлей. Затем появляются крылатые переселенцы («эмигранты»), перелетающие на яблоню. Здесь они рождают личинок, поселяющихся на концах побегов и на листьях. Из этих личинок вырастают бескрылые партеногенетические самки. Их потомки (тоже партеногенетические самки) спускаются вниз на корни, вызывая на них вздутия и галлы. При массовом размножении кровяной тли на корнях яблони засыхают.
При этом часть тлей остается на листьях. Они рождают крылатых полоносок, которые перелетают назад на американский вяз и там рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки на коре вяза опять откладывают зимующие яйца. Таков полный цикл развития кровяной тли. Но она может непрерывно размножаться и только на яблоне. Именно так и размножается кровяная тля в Европе, куда она была завезена с посадочным материалом и где нет тех видов вязов, на которых она могла бы развиваться. Интересно, что примерно за 200 лет существования в Европе, в местах, где теперь высажен американский вяз, эта тля утратила способность давать полоносок. Поэтому «европейская» кровяная тля не мигрирует.
Рис. 210. Афелинус, заражающий кровяную тлю
Примером нашей немигрирующей тли может служить зеленая яблоневая тля (Aphis pomi), которую можно встретить во всех местностях, где растут яблоня, боярышник, айва или груша. Это бледно-зеленая тля с двумя хвостовыми, так называемыми соковыми, трубочками, находящимися на спинной стороне близ вершины брюшка. Осенью оплодотворенные самки откладывают яйца на молодые побеги у основания почек. Когда весной почки набухают, вышедшие из яиц личинки переходят на них, а после распускания почек забираются между листочками. В течение всего лета тля размножается партеногенетически, давая от 7 (в северных районах) до 17 (на юге) поколений. Иногда колонии тли бывают очень многочисленными, насекомые сплошь осыпают листья. Осенью в потомстве тли появляются самцы и самки, после спаривания откладывающие зимующие яйца. Яблоневую тлю охотно посещают муравьи, слизывающие сладкие, как у большинства открытоживущих и незащищенных восковым налетом тлей, экскременты.
Рис. 211. Личинка божьей коровки, поедающая тлю
Примером нашей мигрирующей тли может служить черная свекловичная тля (Aphis fabae). Из яиц, зимующих на коре ветвей бересклета возле листовых почек, выходят бескрылые основательницы, которые начинают быстро размножаться на листьях, давая на бересклете несколько поколений. Когда листья бересклета начинают загрубевать, появляются крылатые эмигранты, которые перелетают на свеклу или конские бобы. На листьях этих растений свекловичная тля дает еще 10-12 поколений не только бескрылых, но и крылатых особей, которые расселяются по полям. Поврежденные листья скручиваются, желтеют и сохнут. Осенью появляются самцы и самки, которые откладывают оплодотворенные яйца снова на бересклете.
Рис. 213. Белая корневая тля (Trifidaphis phaseoli)
Тело белой корневой тли покрыто мелкой восковой пыльцой. Усики у нее короткие, с коротким тупым концом последнего членика. Белая корневая тля принадлежит к числу двудомных мигрирующих тлей: ее основным кормовым растением, на котором зимуют яйца, отложенные осенью оплодотворенными самками, является в предгорных районах Средней Азии фисташка. Вышедшие весной из яиц личинки тли внедряются в листовую почку и начинают сосать развивающийся лист. Под влиянием слюны тли, содержащей ростовые вещества, пластинка листа неправильно разрастается, на краю листа образуется веретеновидный галл, под защитой которого развивается тля. Когда тля заканчивает развитие, галл лопается и крылатая тля-эмигрант перелетает на корни различных двудольных растений, как дикорастущих, так и культурных.
Дальнейшее размножение тли, осуществляемое партеногенетически, происходит уже на корнях двудольных травянистых растений, на которых может развиваться несколько поколений бескрылых партеногенетических переселенцев. Осенью в потомстве переселенцев могут появляться крылатые самки-полоноски, перелетающие обратно на кусты фисташки, где они рождают самцов и самок, после спаривания откладывающих оплодотворенные яйца в трещины коры. Однако на корнях травянистых растений бескрылые партеногенетические самки могут и зазимовать, и следующей весной продолжать размножаться, рождая живых личинок. Переселенцы белой корневой тли очень многоядны. Известно около 100 видов различных травянистых двудольных, на корнях которых могут размножаться, иногда в массе, эти тли.
Встречаемость белой корневой и других видов тлей, исходно связанных с фисташкой, на корнях травянистых растений в местностях, где фисташка не растет и расти не может, наш известный энтомолог А. К. Мордвилко объяснил тем, что в доледниковый период ареал фисташки соответствовал современной области распространения бескрылых корневых тлей этого и близких видов (триба Fordea). Специалисты по исторической географии растений сперва недоверчиво отнеслись к предположению специалиста по тлям, убежденно отстаивавшего свою теорию. Тем большим был триумф А. К. Мордвилко, когда распространение фисташки в доледниковый период было бесспорно доказано методом пыльцевого анализа: в доледниковых отложениях в местностях, где теперь распространена белая корневая тля, была обнаружена пыльца фисташки!
Поскольку белая корневая тля в отдельные годы причиняет серьезные повреждения посевам разных культур в тех районах, где этот вредитель встречается только в неполноциклой корневой форме, неспособной к расселению на большие расстояния, посевы двудольных культур следует чередовать с посевами зерновых, на корнях которых эта тля питаться не может. Такое простое агротехническое мероприятие предохраняет ценные технические культуры от повреждений белой корневой тли.
У медяниц и тлей много черт регрессивного развития, связанных с большой плодовитостью, легкостью добывания пищи и малой подвижностью. Личинки тлей и бескрылые тли очень мало и неохотно передвигаются. Еще ярче эти черты выражены у червецов и щитовок.
Подотряд Кокциды (Червецы и щитовки) (Coccodea)
Тело у них утрачивает свойственную членистоногим двустороннюю симметрию, становясь округлым, почти радиально-симметричным, утрачивает сегментацию.
Сравнение разных групп самок кокцид позволяет проследить последовательное упрощение их строения, связанное с утратой способности к активному передвижению и переходом к неподвижному образу жизни.
Переход к неподвижному образу жизни взрослой самки всегда связан с тем, что расселение осуществляется на стадии личинки.
Расселяются кокциды с помощью личинок первого возраста (рис. 217, 3). Личинки, выходящие из яйца, подвижные, шестиногие, с развитыми усиками и простыми глазками, с парой длинных хвостовых щетинок. Тело личинки уплощенное. Хоботок у новорожденной личинки в свернутом состоянии подогнут под брюшную поверхность тела и находится в особом кармане на брюшке.
Сложнее превращение самцов (рис. 217, 2). Личинка самца выделяет восковой покров, образующий над ее телом тонкий кокон. Под защитой кокона личинка линяет и теряет конечности и ротовые органы. Получается неподвижная непитающаяся стадия, похожая на куколку насекомых с полным превращением. На такой напоминающей куколку стадии у самца кокцид снова формируются ноги, вырастают крылья (у них развиты только передние крылья), а ротовые органы так и не восстанавливаются. На заднем конце тела кокцид имеются 2 хвостовые нити или целый пучок длинных щетинок.
Короткая жизнь самца уходит на отыскание самки и оплодотворение ее. Впрочем, многие кокциды размножаются только партеногенетически. У некоторых видов самцы иногда появляются, но оплодотворение не обязательно, а есть виды, полностью утратившие самцов.
Родолия оказалась специализированным хищником, питающимся ицерией и подавляющим ее размножение. Родолию привезли в Калифорнию, что в те времена, когда не было самолетов, было довольно сложно, и она там быстро акклиматизировалась и подавила массовое размножение ицерии.
Самка этой щитовки выделяет серый или коричневатый округлый щиток диаметром до 2 мм и может поселяться не только на коре деревьев, как например похожая на нее наша устрицевидная щитовка, но и на плодах, что облегчает ее расселение с вывозимыми фруктами.
Впервые как на опасного вредителя на нее обратили внимание тоже в Калифорнии, куда ее завезли из Восточной Азии, являющейся родиной этого вредителя. В Калифорнии от этого насекомого в 70-х годах прошлого века сильно страдали яблоневые сады. Лучшей мерой борьбы с нею оказалось опрыскивание в зимний период эмульсиями минеральных масел и серно-известковым отваром. Биологический метод борьбы с этой кокцидой не дал таких блестящих результатов, как в случае ицерии. Эффективнее других насекомых-энтомофагов оказался крохотный наездник проспалтелла (Prospaltella perniciosi). А божьи коровки-хилокорусы хотя и поедают эту щитовку, но менее охотно, чем других кокцид.