какие движения обеспечивает мышечная ткань
Мышечная ткань: строение и функции
Содержание:
Ткань — сочетание похожих по строению клеток, выполняющих общие функции. Мышечная ткань в организме многоклеточного животного и человека отвечает за движения, механическую прочность и защиту внутренних органов. Ходьба, продвижение пищи, биение сердца — функции, выполняемые различными мышцами.
Строение и функции
Клеточные элементы мышечной ткани вытянуты в длину, за что получили название «волокна». Цитоплазма клеток содержит тонкие белковые нити миофибриллы, которые могут удлиняться и укорачиваться (табл. 1). Специальные органеллы, выработка энергии митохондриями обеспечивают сокращение и растяжение волокон.
Строение и функции мышечной ткани
Виды мышечной ткани
Строение
Функции
Расположение в организме
Поперечно-полосатая
Состоит из длинных и толстых волокон (рис. 1). Они образованы путем слияния отдельных клеток. Ядер много. Полосатая исчерченность вызвана чередованием светлых и темных дисков. Волокна объединяются в пучки.
Произвольные движения тела, дыхание, мимика лица и ряд других действий.
Основа скелетных мышц, языка, глотки, начальной части пищевода.
Гладкая
Отдельные веретеновидные клетки имеют небольшие размеры, объединены в пучки (по 5–10 шт.). В каждой клетке одно ядро (рис. 1). Тонкие миофибриллы протянулись между концами клетки. Ткань лишена поперечной полосатости.
Непроизвольные сокращения стенок внутренних органов с под влиянием нервных импульсов.
Мышечные слои кожи и внутренних органов (пищеварительной системы, мочевого пузыря, кровеносных и лимфатических сосудов, матки).
Поперечно-полосатая сердечная
Клетки удлиненные, разветвленной формы, с небольшим количеством ядер, образуют единую сеть (рис. 1). Поперечная полосатость возникает за счет блестящих полосок на соединениях между клетками.
«Двигатель» кровообращения. Непроизвольные сокращения сердечной мышцы могут происходить под управлением вегетативного отдела нервной системы.
Основная масса сердца.
Мышечные ткани обеспечивает передвижение организма в пространстве. Сокращения мышц необходимы для изменения положения отдельных частей тела. Мышцы, помимо двигательной, выполняют защитную и теплообменную функции.
Свойства
Мышечное волокно растягивается, но в состоянии покоя возвращается к своим первоначальным размерам. Это свойство — результат взаимодействия белковых нитей миофибрилл в цитоплазме клеток. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл: тонких, образованных актином, и более толстых — из миозина.
Свойства мышечной ткани:
Мышечная ткань способна к произвольным или непроизвольным сокращениям в ответ на нервные импульсы. Происходит взаимодействие фибриллярных белков — актина и миозина. В этом процессе обязательно участвуют неорганические ионы кальция. При сокращении тонкие нити актина скользят по толстым протофибриллам миозина.
Сравнительная характеристика видов мышечной ткани
В теле позвоночных животных и человека три типа мышечной ткани: поперечнополосатая, гладкая, сердечная. В организме низших животных мышцы состоят из гладкой ткани. У позвоночных животных и человека этот тип ткани образует стенки внутренних органов, кроме сердца (рис. 2).
Гладкая мышечная ткань
Медленные и продолжительные сокращения мышц контролирует вегетативная нервная система. Задача таких движений — сохранить или изменить объем полых органов против сил растяжения. Гладкие мышцы сокращаются и растягиваются больше, чем другие типы мышечной ткани. Сокращение длится намного дольше, что связано со скоростью прохождения ионов кальция, регулирующих процесс.
Свойства гладких мышц:
Сокращения гладкой мышечной ткани происходят непроизвольно, то есть независимо от воли человека. Сигнал нервной системы проходит через всю массу клеток, что объясняется особенностями иннервации гладкой мускулатуры.
Поперечнополосатая ткань
Клетки имеют толщину от 10 до 100 мкм, длину от 10 до 40 см. Цитоплазма содержит большое количество ядер и миофибрилл, занимающих центральное положение (рис. 2). В зрелых клетках насчитывается сотни миофибрилл, более 100 ядер. Актиновые и миозиновые нити внутри миофибрилл сцеплены друг с другом (рис. 3). Способность к быстрому сокращению у этой ткани выше, чем у других.
Мышечные волокна покрыты оболочкой — сарколеммой. Есть чередующиеся пластинки белков разной плотности, обладающие неодинаковыми коэффициентами преломления света. В оптический микроскоп такие мышцы кажутся исчерченными поперек. Сократительные элементы объединены в мышечные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой. Скелетные мышцы хорошо снабжены кровеносными сосудами и нервами.
Поперечнополосатая сердечная ткань
Особые свойства сердечной мышцы обусловлены строением волокон. Клетки длиной до 100 мкм встречаются только в сердце, не сливаются, как в поперечнополосатой мышечной ткани (рис. 2). Расположение актина и миозина, диски в мышце сердца такие же, как в волокнах скелетной мышечной ткани. Отличительная особенность — наличие глянцевых полосок в местах соединения клеток. Благодаря соединению волокон в единую сеть, возбуждение на одном участке быстро охватывает мышечную массу, участвующую в сокращении.
Мышечная ткань сердца способна к автоматической работе. Между сокращениями наступает рефракторный период, когда мышца находится в покое. При сокращении происходит уменьшении просвета полостей сердца — предсердий и желудочков.
Сердечная поперечнополосатая ткань сокращается в 10–15 раз дольше, чем скелетные мышцы. В нормальных условиях у человека сокращение и расслабление происходит 70–80 раз в минуту. Сокращение вызывают электрические импульсы, возникающие в самом сердце. Этот процесс связан носителем энергии — аденозинтрифосфатом (АТФ).
Полностью автономная работа, непрерывная ритмическая активность — физиологические отличия сердечной мышцы от скелетных. Нервные импульсы вегетативной нервной системы, иннервирующей сердце, не требуются для бесперебойной работы органа.
Мышечные ткани
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мышцы человека
Поднимите руку. Теперь сожмите кулак. Сделайте шаг. Правда, легко? Человек выполняет привычные действия практически не задумываясь. Около 700 мышц (от 639 до 850, согласно различным способам подсчета) позволяют человеку покорять Эверест, спускаться на морские глубины, рисовать, строить дома, петь и наблюдать за облаками.
Но скелетная мускулатура — далеко не все мускулы человеческого тела. Благодаря работе гладкой мускулатуры внутренних органов, по кишечнику идет перистальтическая волна, совершается вдох, сокращается, обеспечивая жизнь, самая важная мышца человеческого тела — сердце.
Определение мышц
Мышца (лат. muskulus) — орган тела человека и животных, образованный мышечной тканью. Мышечная ткань имеет сложное строение: клетки-миоциты и покрывающая их оболочка — эндомизий образуют отдельные мышечные пучки, которые, соединяясь вместе, образуют непосредственно мышцу, одетую для защиты в плащ из соединительной ткани или фасцию.
Мышцы тела человека можно поделить на:
Как видно из названия, скелетный тип мускулатуры крепится к костям скелета. Второе название — поперечно-полосатая (за счет поперечной исчерченности), которая видна при микроскопии.К этой группе относятся мышцы головы, конечностей и туловища. Движения их произвольные, т.е. человек может ими управлять. Эта группа мышц человека обеспечивает передвижение в пространстве, именно их с помощью тренировок можно развить или «накачать».
Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов — кишечника, мочевого пузыря, стенки сосудов, сердца. Благодаря ее сокращению повышается артериальное давление при стрессе или передвигается пищевой комок по желудочно-кишечному тракту.
Сердечная — характерна только для сердца, обеспечивает непрерывную циркуляцию крови в организме.
Строение мышц человека
Единицей строения мышечной ткани является мышечное волокно. Даже отдельное мышечное волокно способно сокращаться, что свидетельствует о том, что мышечное волокно – это не только отдельная клетка, но и функционирующая физиологическая единица, способная выполнять определенное действие.
Отдельная мышечная клетка покрыта сарколеммой – прочной эластичной мембраной, которую обеспечивают белки коллаген и эластин. Эластичность сарколеммы позволяет мышечному волокну растягиваться, а некоторым людям проявлять чудеса гибкости – садиться на шпагат и выполнять другие трюки.
В сарколемме, как прутья в венике, плотно уложены нити миофибрилл, составленные из отдельных саркомеров. Толстые нити миозина и тонкие нити актина формируют многоядерную клетку, причем диаметр мышечного волокна – не строго фиксированная величина и может варьироваться в довольно большом диапазоне от 10 до 100 мкм. Актин, входящий в состав миоцита, — составная часть структуры цитоскелета и обладает способностью сокращаться. В состав актина входит 375 аминокислотных остатка, что составляет около 15% миоцита. Остальные 65 % мышечного белка представлены миозином. Две полипептидные цепочки из 2000 аминокислот формируют молекулу миозина. При взаимодействии актина и миозина формируется белковый комплекс — актомиозин.
Название мышц человека
Когда анатомы в Средние века начали темными ночами выкапывать трупы, чтобы изучить строение человеческого тела, встал вопрос о названиях мускулов. Ведь нужно было объяснить зевакам, которые собрались в анатомическом театре, что же ученый в данный момент кромсает остро заточенным ножом.
Ученые решили их называть либо по костям, к которым они крепятся (например, грудинно-ключично-сосцевидная мышца), либо по внешнему виду (например, широчайшая мышца спины или трапециевидная), либо по функции, которую они выполняют (длинный разгибатель пальцев). Некоторые мышцы имеют исторические названия. Например, портняжная названа так потому, что приводила в движение педаль швейной машины. Кстати, эта мышца — самая длинная в человеческом теле.
Какие движения обеспечивает мышечная ткань
Выделяют несколько последовательных этапов запуска и осуществления мышечного сокращения.
1. Потенциал действия распространяется вдоль двигательного нервного волокна до его окончаний на мышечных волокнах.
2. Каждое нервное окончание секретирует небольшое количество нейромедиатора ацетилхолина.
3. Ацетилхолин действует на ограниченную область мембраны мышечного волокна, открывая многочисленные управляемые ацетилхолином каналы, проходящие сквозь белковые молекулы, встроенные в мембрану.
4. Открытие управляемых ацетилхолином каналов позволяет большому количеству ионов натрия диффундировать внутрь мышечного волокна, что ведет к возникновению на мембране потенциала действия.
5. Потенциал действия проводится вдоль мембраны мышечного волокна так же, как и по мембране нервного волокна.
6. Потенциал действия деполяризует мышечную мембрану, и большая часть возникающего при этом электричества течет через центр мышечного волокна. Это ведет к выделению из саркоплазматического ретикулума большого количества ионов кальция, которые в нем хранятся.
7. Ионы кальция инициируют силы сцепления между актиновыми и миозиновыми нитями, вызывающие скольжение их относительно друг друга, что и составляет основу процесса сокращения мыщц.
8. Спустя долю секунды с помощью кальциевого насоса в мембране саркоплазматического ретикулума ионы кальция закачиваются обратно и сохраняются в ретикулуме до прихода нового потенциала действия. Удаление ионов кальция от миофибрилл ведет к прекращению мышечного сокращения.
Далее мы обсудим молекулярные механизмы этого процесса.
Миофибрилла в расслабленном и сокращенном состоянии. Показано (вверху), что актиновые нити (розовые) вдвинуты в пространства между миозиновыми нитями (красные). Сближение Z-дисков друг с другом (внизу).
Молекулярные механизмы мышечного сокращения
Механизм скольжения нитей для мышечного сокращения. На рисунке показан основной механизм мышечного сокращения. Показано расслабленное состояние саркомера (вверху) и сокращенное состояние (внизу). В расслабленном состоянии концы актиновых нитей, отходящие от двух последовательных Z-дисков, лишь незначительно перекрываются. Наоборот, в сокращенном состоянии актиновые нити втягиваются внутрь между миозиновыми так сильно, что их концы максимально перекрывают друг друга. При этом Z-диски притягиваются актиновыми нитями к концам миозиновых. Таким образом, мышечное сокращение осуществляется путем механизма скольжения нитей.
Что заставляет нити актина скользить внутрь среди нитей миозина? Это связано с действием сил, генерируемых при взаимодействии поперечных мостиков, исходящих от нитей миозина, с нитями актина. В условиях покоя эти силы не проявляются, однако распространение потенциала действия вдоль мышечного волокна приводит к выделению из саркоплазматическо-го ретикулума большого количества ионов кальция, которые быстро окружают миофи-бриллы. В свою очередь, ионы кальция активируют силы взаимодействия между нитями актина и миозина, в результате начинается сокращение. Для осуществления процесса сокращения необходима энергия. Ее источником являются высокоэнергетические связи молекулы АТФ, которая разрушается до АДФ с высвобождением энергии. В следующих разделах мы приведем известные детали молекулярных процессов сокращения.
Молекулярные особенности сократительных нитей
Миозиновая нить. Она состоит из множества молекул миозина, молекулярная масса каждой составляет около 480000. На рисунке показана отдельная молекула; и также — объединение многих молекул миозина в миозиновую нить, а также взаимодействие одной стороны этой нити с концами двух актиновых нитей.
В состав молекулы миозина входят 6 полипептидных цепей: 2 тяжелые цепи с молекулярной массой около 200000 каждая и 4 легкие цепи с молекулярной массой около 20000 каждая. Две тяжелые цепи спирально закручиваются вокруг друг друга, формируя двойную спираль, которую называют миозиновым хвостом. С одного конца обе цепи изгибаются в противоположных направлениях, формируя глобулярную полипептидную структуру, называемую миозиновой головкой. Таким образом, на одном конце двойной спирали молекулы миозина образуются 2 свободные головки; 4 легкие цепи также включены в состав миозиновой головки (по 2 в каждой). Они помогают регулировать функцию головки во время мышечного сокращения.
А. Молекула миозина.
Б. Объединение многих молекул миозина в одну миозиновую нить.
Показаны также тысячи миозиновых поперечных мостиков и взаимодействие их головок с прилежащими актиновыми нитями.
Миозиновая нить состоит из 200 или более отдельных молекул миозина. Видно, что хвосты молекул миозина объединяются, формируя тело нити, а многочисленные головки молекул выдаются наружу по сторонам тела. Кроме того, наряду с головкой в сторону выступает часть хвоста каждой миозиновой молекулы, образуя плечОу которое выдвигает головку наружу от тела, как показано на рисунке. Выступающие плечи и головки вместе называют поперечными мостиками. Каждый поперечный мостик может сгибаться в двух точках, называемых шарнирами. Один из них расположен в месте, где плечо отходит от тела миозиновой нити, а другой — где головка крепится к плечу. Движение плеча позволяет головке или выдвигаться далеко наружу от тела миозиновой нити, или приближаться к телу. В свою очередь, повороты головки участвуют в процессе сокращения, что обсуждается в следующих разделах.
Общая длина каждой миозиновой нити остается постоянной и равна почти 1,6 мкм. В самом центре миозиновой нити на протяжении 0,2 мкм поперечных мостиков нет, поскольку снабженные шарнирами плечи отходят в стороны от центра.
Сама миозиновая нить сплетена таким образом, что каждая последующая пара поперечных мостиков смещена в продольном направлении относительно предыдущей на 120°, что обеспечивает распределение поперечных мостиков во всех направлениях вокруг нити.
АТФ-азная активность миозиновой головки. Есть и другая особенность миозиновой головки, необходимая для мышечного сокращения: миозиновая головка функционирует как фермент АТФ-аза. Как объясняется далее, это свойство позволяет головке расщеплять АТФ и использовать энергию расщепления высокоэнергетической связи для процесса сокращения.
Актиновая нить. Актиновая нить состоит из трех белковых компонентов: актина, тропомиозина и тропонина.
Актиновая нить, состоящая из двух спиралевидных цепочек молекул F-актина и двух цепочек молекул тропомиозина, расположенных в желобках между цепочками актина.
К одному концу каждой молекулы тропомиозина прикреплен тропониновый комплекс, который запускает сокращение.
Основой актиновой нити являются две цепи белковой молекулы F-актина. Обе цепи закручиваются в спираль так же, как и молекула миозина.
Каждая цепь двойной спирали F-актина состоит из полимеризованных молекул G-актина с молекулярной массой около 42000. К каждой молекуле G-актина прикреплена 1 молекула АДФ. Полагают, что эти молекулы АДФ являются активными участками на актиновых нитях, с которыми взаимодействуют поперечные мостики миозиновых нитей, обеспечивая мышечное сокращение. Активные участки на обеих цепях F-актина двойной спирали расположены со смещением таким образом, что вдоль всей поверхности актиновой нити встречается один активный участок примерно через каждые 2,7 нм.
Длина каждой актиновой нити — около 1 мкм. Основания актиновых нитей прочно встроены в Z-диски; концы этих нитей выступают в обоих направлениях, располагаясь в пространствах между миозиновыми молекулами.
Молекулы тропомиозина. Актиновая нить также содержит другой белок — тропомиозин. Каждая молекула тропомиозина имеет молекулярную массу 70000 и длину 40 нм. Эти молекулы спирально оплетают спираль из F-актина. В состоянии покоя молекулы тропомиозина располагаются поверх активных участков актиновых нитей, препятствуя их взаимодействию с миозиновыми нитями, лежащему в основе сокращения.
Тропонин и его роль в мышечном сокращении. По ходу молекул тропомиозина к ним периодически прикреплены другие белковые молекулы, называемые тропонином. Они представляют собой комплексы трех слабосвязанных белковых субъединиц, каждая из которых играет специфическую роль в регуляции мышечного сокращения. Одна из субъединиц (тропонин I) имеет высокое сродство к актину, другая (тропонин Т) — к тропомиозину, третья (тропонин С) — к ионам кальция. Считают, что этот комплекс прикрепляет тропомиозин к актину. Высокое сродство тропонина к ионам кальция, как полагают, инициирует процесс сокращения, о чем говорится в следующей статье.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Мышечная ткань
Мы́шечными тка́нями (лат. textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина — при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Содержание
Свойства мышечной ткани
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток — миоцитов веретеновидной формы длиной 20—500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50—100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения — вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия — способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Функции мышечной ткани
Примечания
 Биологические ткани | |
|---|---|
| Клетка | |
| Животные | Эпителиальная • Соединительная (костная, хрящевая, жировая, кровь и лимфа) • Нервная • Мышечная • Покровная |
| Растения | Образовательная (меристема) • Покровная • Механическая • Адсорбционная • Ассимиляционная • Проводящая • Секреторная • Аэренхима |
| См. также | Гистология • Межклеточное вещество |
| Орган | |
