какие двигательные единицы имеют высокую скорость утомления
Двигательная единица
Мышечное волокно скелетной мышцы способно сократиться лишь после того, как получит нервный сигнал от исполнительного (моторного) нейрона из центральной нервной системы.
Если в действие включается небольшое количество двигательных единиц, сокращение слабое. Если количество двигательных единиц увеличено, сокращение становится более сильным. Однако даже при самом сильном сокращении хорошо тренированного человека работает небольшой процент двигательных единиц. При длительном сокращении они работают поочередно, сменяя друг друга.
Типы двигательных единиц
Медленные неутомляемые двигательные единицы (тип I) [ ]
Наименьшие величины мотонейронов;
Наиболее низкие пороги их активации;
Наименьшая толщина аксонов;
Медленнее скорость проведения возбуждения;
У мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 импульсов/сек);
С повышением силы сокращения частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное время.
Быстрые легкоутомляемые двигательные единицы (тип II Б) [ ]
Наиболее крупные мотонейроны;
Мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения;
Толстый аксон, иннервирующий большую группу мышечных волокон (300-800 шт) типа ББВ
Скорость проведения нервных импульсов по аксону больше, частота импульсации 25-50 импульсов/сек;
С ростом силы сокращения частота импульсации возрастает, но мотонейроны быстро утомляются.
Эффект начала тренировок. Почему мышцы не увеличиваются, но сила прирастает. [ ]
Какие двигательные единицы имеют высокую скорость утомления
Погружаясь в мышцу на уровне брюшка, нерв отдает ветви, образующие сплетение, из которого группы аксонов направляются к мышечным волокнам. Аксоны подходят к отдельным двигательным концевым пластинкам, расположенным на уровне середины длины мышечных волокон.
Двигательная единица представлена двигательным нейроном спинного мозга или ствола и иннервируемой им группой мышечных волокон. Двигательные единицы крупных мышц (например, мышц-сгибателей бедра или коленного сустава) содержат от 1200 мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие и плавные движения (например, внутренних мышц руки), включают 12 мышечных волокон и менее.
Волокна скелетных мышц разделяют на три группы:
1. Медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна содержат большое количество митохондрий и кровеносных капилляров, в связи с чем их называют «красными». Они характеризуются устойчивостью к утомлению и невысокой силой. Волокна этого типа расположены в глубоких слоях мышц и обеспечивают поддержание позы, в том числе и положения стоя. Другие названия таких волокон — волокна тина I, медленно сокращающиеся неутомляемые волокна.
2. Быстрые гликолитические мышечные волокна характеризуются большими размерами и малым количеством митохондрий и кровеносных капилляров, в связи чем их называют «белыми». Волокна этого типа расположены преимущественно в поверхностных мышцах и способны к коротким мощным сокращениям. Другие названия таких волокон — волокна типа IIб, быстро сокращающиеся утомляемые волокна.
3. Промежуточные (быстрые, окислительно-гликолитические) мышечные волокна обладают свойствами, занимающими переходное положение между характеристиками вышеперечисленных типов волокон. Другие названия таких волокон — волокна типа Па, быстро сокращающиеся неутомляемые волокна.
Каждая мышца состоит из волокон всех трех типов, а их соотношение определяет ее функцию. Двигательная пластинка содержит в своем составе мышечные волокна только одного типа, однако они переплетаются с волокнами других мышечных пластинок. В зависимости от типов волокон выделяют «медленные» и «быстрые» мышцы.
а) Двигательные концевые пластинки. В области нервно-мышечного соединения аксон разделяется на несколько ветвей, которые лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна. Подлежащая сарколемма формирует синаптические складки. Базальная мембрана мышечного волокна ограничивает синаптическую щель и выстилает складки. Расположенная ниже саркоплазма, получившая название «опорная пластинка», содержит большое количество ядер, митохондрий и рибосом.
Каждая ветвь аксона формирует концевое утолщение, в котором расположены тысячи синаптических пузырьков с ацетилхолином (АХ). Синаптическая передача осуществляется в области активных зон, расположенных на уровне верхних участков синаптических складок.
Ацетилхолин (АХ) высвобождается в синаптическую щель с высокой скоростью за счет экзоцитоза, проникает через базальную мембрану путем диффузии и связывается с соответствующими рецепторами сарколеммы, что приводит к ее деполяризации. Деполяризация распространяется вглубь мышечного волокна за счет Т-трубочек. Саркоплазматическая сеть высвобождает ионы Са2′, что запускает сокращение саркомеров.
В области базальной мембраны содержится большое количество фермента ацетилхолинэстеразы, за счет чего приблизительно 30 % высвобождаемого АХ гидролизуется, не достигнув постсинаптической мембраны. Фрагменты молекул ацетилхолина, образовавшиеся в результате гидролиза, захватываются активным способом и переносятся обратно в аксоплазму.
Кроме того, в концевых утолщениях аксона присутствуют гранулярные везикулы, содержащие один или несколько пептидных медиаторов. Наиболее известный — кальцитонин ген-связанный пептид (вазоактивный интестинальный пептид), обладающий выраженными сосудорасширяющими свойствами.
Подробное описание процесса сокращения мышечного волокна представлено на рисунке ниже.
Двигательная иннервация скелетной мускулатуры.
(А) Один аксон образует четыре двигательные концевые пластинки.
(Б) Увеличенный фрагмент изображения (А).
(В) Увеличенный фрагмент изображения (Б), демонстрирующий активные зоны.
б) Особенности двигательных единиц у пожилых людей. Основная причина прогрессирующей слабости мышц у пожилых людей — утрата двигательных нейронов спинного мозга и ствола, возникающая отчасти вследствие неспецифической периферической нейропатии в результате заболеваний сосудов и/или недостаточности питания. Согласно данным электромиографии, сокращение мышц у пациентов 70-80 лет характеризуются образованием гигантских потенциалов двигательной единицы.
Освободившиеся в результате гибели аксонов концевые пластинки захватываются коллатеральными ветвями аксонов сохранных двигательных концевых пластинок, что становится причиной формирования таких увеличенных потенциалов.
Сокращение мышечного волокна.
На данных изображениях продемонстрированы процессы, последовательно происходящие во время сокращения поперечно-исчерченного мышечного волокна.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018
Двигательная единица мыщцы
Способность двигаться. Типы мышц [ править | править код ]
Мышцы состоят из клеток (волокон), которые сокращаются при стимуляции. Скелетная мускулатура отвечает за передвижение тела, изменение позы и за движение газов при дыхании. Сердечная мышца качает кровь по сосудам, а гладкие мышцы работают во внутренних органах и в кровеносных сосудах. Типы мышц различаются по нескольким функциональным характеристикам (А).
Двигательная единица скелетной мышцы [ править | править код ]
В отличие от некоторых типов гладких мышц (однородная гладкомышечная ткань) и сердечных мышечных волокон, которые передают друг другу электрический стимул через щелевые контакты или нексус (А), волокна скелетных мышц стимулируются не соседними мышечными волокнами, а мотонейронами. И действительно, к мышечному параличу приводят именно нарушения иннервации.
Один мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по большой площади (см2) поперечного сечения мышцы. Для обеспечения контакта двигательной единицы со всеми мышечными волокнами мотонейрон делится на коллатерали с ответвлениями на концах. Один двигательный нейрон может обслуживать от 25 (мимическая мышца) до более чем 1000 мышечных волокон (височная мышца).
Распределение по типам мышечных волокон зависит от типа мышц. Двигательные единицы медленного (S) типа преобладают в «красных» мышцах (например, в камбаловидной мышце, которая помогает поддерживать тело в вертикальном положении); а двигательные единицы быстрого (F) типа-в «белых» мышцах (икроножная мышца, участвующая в беге). Мышечное волокно одного типа может превращаться в волокно другого типа. Если, к примеру, продолжительная активация быстрых волокон ведет к увеличению концентрации Са 2+ в цитоплазме, то быстрая мышца превращается в медленную и наоборот.
Функциональная дифференциация двигательных единиц
В скелетных мышцах теплокровных животных и человека различают быстрые и медленные двигательные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность сокращения медленных двигательных единиц может быть 100 мс и более, быстрых —10—30 мс.
Существуют мышцы, состоящие преимущественно из быстрых двигательных единиц (например, мышцы глазного яблока), и мышцы, в которых преобладают медленные двигательные единицы (например, камбаловидная мышца). Такие мышцы часто называют соответственно быстрыми и медленными. Большинство мышц смешанные, состоят как из быстрых, так и из медленных двигательных единиц, а также переходных форм между ними.
Со скоростью сокращения мышечных волокон двигательной единицы связано много других ее свойств и прежде всего, очевидно, то, что от скорости сокращения зависит суммация, т. е. та частота возбуждения, при которой наступает гладкий тетанус.
В двигательных единицах медленной камбаловидной мышцы гладкий тетанус наступает уже при частоте разряда около 10—15 в секунду, в быстрых двигательных единицах мышц конечностей — только при частоте около 50 в секунду. В самых быстрых глазных мышцах гладкий тетанус можно наблюдать при еще больших частотах.
При отведении игольчатым электродом потенциалов действия одновременно нескольких активных двигательных единиц видна асинхронность их импульсации. В случае электрической активности целой мышцы сложение (интерференция) потенциалов действия многих двигательных единиц дает сложную картину колебаний потенциала, в которой уже не удается различать потенциал каждой из них, а общая частота колебаний существенно превышает частоту разрядов каждой из активных двигательных единиц.
Скорость сокращения двигательных единиц коррелирует и с другими их свойствами. Медленные двигательные единицы, как правило, содержат меньше мышечных волокон и, следовательно, при сокращении развивают меньшую силу. Количество мышечных волокон и развиваемая ими суммарная сила в двигательных единицах одной мышцы могут различаться более чем на порядок. Не менее важно другое различие медленных и быстрых двигательных единиц — устойчивость к утомлению. Медленные двигательные единицы могут работать без утомления гораздо дольше, чем быстрые, что объясняется особенностями их обмена.
Со свойствами мышечных волокон двигательной единицы коррелируют и свойства иннервирующего ее мотонейрона: при естественном напряжении мышцы мотонейроны медленных двигательных единиц обычно оказываются более низкопороговыми, т. е. вовлекаются в возбуждение раньше. Разница в возбудимости мотонейронов позволяет нервной системе дозировать силу сокращения, вовлекая в возбуждения меньшее или большее количество двигательных единиц мышцы. При длительных, но обычно слабых тонических напряжениях, связанных, например, с поддержанием позы, активируются только низкопороговые медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы. Если необходимо осуществить сильное фазное напряжение, в возбуждение вовлекаются высокопороговые, быстрые сильные двигательные единицы.
Рассмотренные двигательные единицы теплокровных животных и человека относятся к классу так называемых фазных двигательных единиц. У амфибий и рептилий, а также в некоторых (немногих) мышцах теплокровных (наружные мышцы глаза) содержатся особые тонические двигательные единицы — мышечные волокна, которые существенно отличаются от волокон фазных единиц. Возбуждение тонических волокон не подчиняется закону «все или ничего» и имеет характер локального ответа, поэтому ограничивается областью нервно-мышечного окончания или тем участком, к которому непосредственно приложено электрическое или химическое раздражение. Охват возбуждением всего волокна возможен потому, что на каждом мышечном волокне имеется не одно, а множество нервных окончаний. Одновременное поступление к этим окончаниям нервного импульса вызывает сокращение всего волокна. Это сокращение существенно медленнее, чем сокращение фазных мышечных волокон.
Регистрация электрической активности двигательных единиц у человека показала, что в естественных условиях мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них наблюдается небольшая, так называемая позная, активность, или позный тонус ; при этом низкопороговые медленные двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой.
Тонус и особенно его нарушения при ряде заболеваний нервной системы связаны с изменением состояния рефлекторных механизмов, в частности рефлексов с проприорецепторов мышц, повышение возбудимости которых ведет к повышению тонуса.
Двигательные единицы
IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.
IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.
Физиология гладких мышц
Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.
Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.